Tipi di gametogenesi: spermatogenesi e oogenesi
La gametogenesi è il processo di formazione e differenziazione dei gameti aploidi (spermatozoi e ovuli) dalle cellule germinali primarie diploidi, gametogoni (spermatogoni e oogoni) presenti negli organi sessuali primari chiamati gonadi (testicoli rispettivamente in maschio e ovaie in femmina).
La gametogenesi è di due tipi:
I. Spermatogenesi e
II. Oogenesi.
I. Spermatogenesi (figure 3.13 A e 3.14):
Definizione:
È la formazione di gameti maschili aploidi, microscopici e funzionali, spermatozoi dalle cellule riproduttive diploidi, spermatogoni, presenti nei testicoli dell'organismo maschile.
Periodo:
Negli animali da riproduzione stagionali, i testicoli sono sottoposti a un ciclo testicolare in cui i testicoli e il loro tessuto spermatogenico diventano funzionali solo nella specifica stagione riproduttiva. Quindi, in alcuni mammiferi riproduttivi stagionali come pipistrello, lontra e lama, i testicoli si ingrandiscono, diventano funzionali e scendono nello scroto durante la stagione riproduttiva, diventando più pesanti a causa dell'accumulo di spermatozoi, mentre diventano ridotti, non funzionali e salgono nell'addome in altri le stagioni.
Ma nel maschio umano, nel leone, nel toro, nel cavallo, ecc., I testicoli giacciono permanentemente nello scroto e la spermatogenesi avviene durante l'anno. Nel maschio umano, i testicoli scendono nelle rispettive sacche scrotali durante il settimo mese di sviluppo sotto stimolazione di FSH di adenoipofisi.
Ma in alcuni mammiferi come elefanti, echidna, delfini, balene, foche, ecc., I testicoli si trovano permanentemente nell'addome (intra-addominale) principalmente a causa della presenza di grasso (spesso strato di grasso sotto la pelle). La spermatogenesi è un processo continuo e viene completata in circa 74 giorni.
Meccanismo:
La spermatogenesi è divisa in due parti:
A. Formazione di Spermatid:
È diviso in tre fasi:
1. Fase moltiplicativa o mitotica:
Coinvolge la rapida divisione mitotica delle cellule germinali primarie diploidi o primordiali, chiamate gonociti, presenti nell'epitelio germinale dei tubuli seminiferi dei testicoli. Queste cellule sono indifferenziate e hanno un nucleo grande e ricco di cromatina.
Questo forma un gran numero di cellule madre spermatiche diploide e arrotondate chiamate spermatogoni (Gr. Sperma = seme, andato = progenie). Ogni cellula spermatogonica ha circa 12 pm di diametro e ha un nucleo prominente. Alcuni spermatogoni agiscono come cellule staminali (chiamate spermatogoni di tipo A) e continuano a dividere e ad aggiungere nuove cellule mediante ripetute divisioni mitotiche, formando così una discendenza spermatogenetica, ma alcuni spermatogoni si spostano verso l'interno e iniziano la fase di crescita (chiamata spermatogonia di tipo B).
2. Fase di crescita:
È caratterizzato da spermatocitogenesi in cui uno spermatogonio diploide aumenta di dimensioni (circa il doppio) dall'accumulo di materiali nutritivi (derivati da cellule germinali e non sintetizzati) nel citoplasma e nella replicazione del DNA e forma spermatociti primari diploidi. I materiali nutritivi sono derivati da cellule germinali. Durante questo, lo spermatocita primario si prepara ad entrare nella meiosi. La fase di crescita della spermatogenesi ha una durata molto più breve di quella dell'oogenesi.
3. Maturazione o fase meiotica:
È caratterizzato dalla meiosi. Lo spermatocita diploide primario subisce meiosi-I (divisione riduttiva o eterotipica) e forma due cellule aploidi chiamate spermatociti secondari, ciascuno contenente 23 cromosomi.
Viene immediatamente seguito da meiosi-II (divisione equa o omotipica) in ogni spermatocita secondario per formare due spermatidi aploidi, ciascuno dei quali ha 23 cromosomi. Quindi ogni spermatogonio diploide produce 4 spermatidi aploidi. Diversi stadi della spermatogenesi sono interconnessi da filamenti citoplasmatici fino alla spermiogenesi quando i gameti in via di maturazione e interconnessi si separano l'uno dall'altro.
B. Spermiogenesi (figura 3.15):
La trasformazione di uno spermatide non mobile, arrotondato e aploide in uno spermatozoo funzionale e mobile è chiamata spermiogenesi o spermioteliosi. L'obiettivo principale è aumentare la motilità degli spermatozoi riducendo il peso e lo sviluppo della struttura locomotoria.
Coinvolge le seguenti modifiche:
1. Il nucleo diventa condensato, stretto e anteriormente puntato a causa della perdita di materiali come RNA, nucleolo e la maggior parte delle proteine acide.
2. Una parte del corpo di Golgi dello spermatide forma l'acrosoma, mentre la parte perduta del corpo di Golgi è chiamata riposo di Golgi.
3. I centrioli di spermatidi formano il collo dello sperma.
4. I centrioli distali danno origine ad assoneme.
5. I mitocondri formano un anello a spirale dietro il collo attorno al centriolo distale e alla parte prossimale dell'axoneme. Questo è chiamato nebenkern.
6. La maggior parte del citoplasma si perde ma alcuni citoplasma formano una guaina di coda di sperma.
Gli spermatidi maturano in spermatozoi in pieghe profonde del citoplasma delle cellule di Sertoli (cellule infermiere) che forniscono loro nutrimento. Gli spermatozoi maturi vengono rilasciati nel lume dei tubuli seminiferi, chiamati spermiazioni. I due testicoli di giovani adulti formano circa 120 milioni di spermatozoi al giorno.
Cambiamenti nello spermatide per formare spermatozoi durante la spermiogenesi.
Struttura di spermatide | Cambiamenti nello sperma |
1. Nucleo 2. Complesso di Golgi 3. Centrioli distali 4. Mitocondri 5. citoplasma | Shrink e allungato. Cambiamenti in acrosoma. Forma il filamento assiale della coda dello sperma. Formare una spirale mitocondriale di guaina chiamata nebenkem. Generalmente perso tranne una guaina sottile chiamata manchette. |
Controllo:
Nel maschio umano, la spermatogenesi inizia solo all'età della pubertà a causa dell'aumentata secrezione dell'ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH) dall'ipotalamo del cervello. Il GnRH stimola l'adenoipofisi a secernere due gonadotropine: FSH e ICSH. L'ICSH stimola le cellule del testicolo di Leydig a secernere ormoni sessuali maschili, chiamati androgeni, il più importante dei quali è il testosterone.
Il testosterone stimola la spermatogenesi in particolare la spermiogenesi. L'FSH stimola le cellule di Sertoli dei testicoli a secernere alcuni fattori che aiutano nel processo di spermatogenesi. Si chiama controllo fisiologico.
tipi:
Nell'uomo e in un gran numero di altri animali con meccanismo XY nel maschio, ci sono due tipi di spermatozoi: il 50% dei ginospermi che hanno cromosoma X e 50'X) gli androgospermi con cromosoma Y.
Significato:
(un) Produce spermatozoi aploidi.
(B) L'attraversamento può verificarsi durante la meiosi-I, producendo così variazioni.
(C) Dimostra una relazione evolutiva
II. Oogenesi (figura 3.13 B):
Definizione:
Comporta la formazione di gameti femminili aploidi chiamati ova, dalle cellule madri diploidi dell'uovo, oogonie, dell'ovaio dell'organismo femminile. Coinvolge 2 processi biologici: programmazione genetica e packaging.
Periodo:
Il periodo di oogenesi è diverso nei diversi animali. Nella femmina umana, ci sono circa 1.700 cellule germinali primarie nella gonade femminile indifferenziata ad un mese di sviluppo fetale. Questi proliferano a formare circa 600.000 oogonie a due mesi di gestazione e al suo quinto mese le ovaie contengono oltre 7 milioni di oogoni; tuttavia, molti subiscono atresia (degenerazione delle cellule germinali) prima della nascita. Al momento della nascita, ci sono 2 milioni di follicoli primari, ma il 50% di questi sono atretici.
L'atresia continua e al momento della pubertà ogni ovaia contiene solo 60.000-80.000 di follicoli primari. L'oogenesi viene completata solo dopo l'inizio della pubertà e solo una su 500 viene stimolata da FSH a maturare. Quindi l'oogenesi è un processo discontinuo e dispendioso.
Meccanismo:
Come la spermatogenesi, l'oogenesi è formata da tre fasi:
1. Fase moltiplicativa:
In questo alcune cellule germinali primarie (di dimensioni maggiori e con grandi nuclei) di epitelio germinale dell'ovaio subiscono rapide divisioni mitotiche per formare gruppi di cellule madri diploidi dell'uovo, oogonie. Ogni gruppo è inizialmente un accordo ed è chiamato tubo d'uovo di pfluger che in seguito forma una massa arrotondata, nido d'uovo (Fig. 3.13 B).
2. Fase di crescita:
La fase di crescita dell'oogenesi è di durata molto lunga rispetto a quella della spermatogenesi, ad esempio, solo tre giorni in Drosophila, 6-14 giorni in gallina, 3 anni in rana e molti anni (12-13 anni) in femmine umane. Durante la fase di crescita, un oogonio di nido d'uovo viene trasformato in oocita primario diploide mentre l'altra oogonia del nido d'uovo forma un epitelio follicolare nutritivo a strato singolo attorno ad esso.
La struttura così formata è chiamata follicolo primario. Successivamente, ciascun follicolo primario viene circondato da più strati di cellule granulosiche e si trasforma in follicolo secondario. Presto il follicolo secondario sviluppa una cavità antrale piena di liquido chiamata antro e viene chiamato follicolo terziario. Cambia ulteriormente per formare il follicolo di Graaf. Quindi non tutto l'oogonia si sviluppa ulteriormente.
La fase di crescita coinvolge:
(a) Aumento delle dimensioni dell'ovocita (2000 volte nella rana, 43 volte nel topo, 90.000 volte nella drosofila, 200 volte nella gallina e circa 200 volte nella femmina umana) dalla formazione e dall'accumulo del tuorlo (vitellogenesi) da parte di uno speciale mitocondrio nube situata vicino al nucleo e chiamata nucleo del tuorlo.
(b) Nucleo diventa gonfio di nucleoplasma ed è chiamato vescicola germinale.
(c) Una sottile membrana vitellina viene secreta intorno all'ovocita.
(d) Aumento del numero di mitocondri, quantità di ER e corpo di Golgi.
(e) Formazione di cromosomi a lume di candela in pesci, anfibi, rettili, uccelli, insetti, ecc. per sintesi rapida di tuorlo.
(f) Gene-amplificazione o ridondanza dei geni R-RNA per sintesi rapida di R-RNA.
3. Fase di maturazione:
È caratterizzato dalla meiosi. In questo, l'oocita diploide e completamente sviluppato subisce la meiosi-I (divisione riduttiva) per formare due cellule aploidi ineguali. La cella più piccola è chiamata primo corpo polare (Polocita) e ha una quantità molto piccola di citoplasma. La cellula più grande è chiamata oocita secondario e presenta una massa di citoplasma ricco di sostanze nutritive. Entrambi sono aploidi e ognuno ha 23 cromosomi.
L'ovocita secondario subisce la meiosi-II (divisione equazione) per formare due cellule aploidi ineguali. La cella più piccola è chiamata secondo corpo polare e ha pochissimo del citoplasma, mentre la cellula più grande è chiamata ootide. Ha quasi tutto il citoplasma e si differenzia in un uovo. Nel frattempo, il primo corpo polare può dividersi in due.
Quindi, nell'oogenesi, un oogonio diploide forma un ovulo aploide e due o tre corpi polari mentre nella spermatogenesi, uno spermatogonio diploide forma quattro spermatozoi aploidi. La funzione primaria della formazione dei corpi polari è di portare aploidia ma di conservare l'intero citoplasma in un unico ovulo per fornire cibo durante lo sviluppo dello zigote per formare un embrione. Il numero di ovuli è ridotto con la capacità della femmina di sopportare e allevarli.
Nella maggior parte degli organismi, compresa la femmina umana, l'ovulazione si verifica in uno stadio secondario dell'ovocita in cui la meiosi-I è stata completata e il primo corpo polare è stato rilasciato. Meiosis-II è completato solo al momento dell'ingresso dello sperma.
Significato:
(a) Produce ovulo aploide rilasciando 2 o 3 corpi polari aploidi.
(b) La maggior parte del citoplasma è trattenuta nell'uovo funzionale.
(c) Variazioni possono apparire a causa di attraversamenti durante Meiosis-I.
(d) Dimostra una relazione evolutiva.
