Struttura molecolare della membrana al plasma

Struttura molecolare della membrana al plasma!

Tutte le membrane biologiche, inclusa la membrana plasmatica e le membrane interne delle cellule eucariotiche, hanno una struttura generale comune: sono gruppi di molecole lipidiche e proteiche tenute insieme da interazioni non covalenti.

Le molecole lipidiche sono disposte come un doppio strato continuo da 4 a 5 nm di spessore. Questo doppio strato lipidico fornisce la struttura di base della membrana e serve da barriera relativamente impermeabile al flusso della maggior parte delle molecole idrosolubili.

Le molecole proteiche sono "disciolte" nel doppio strato lipidico e mediano le varie funzioni della membrana; alcuni servono a trasportare molecole specifiche dentro o fuori dalla cellula; altri sono enzimi che catalizzano reazioni associate alla membrana; e altri ancora fungono da collegamenti strutturali tra il citoscheletro della cellula e la matrice extracellulare, o come recettori per ricevere e trasudare segnali chimici dall'ambiente cellulare.

Tutte le membrane cellulari sono strutture dinamiche e fluide: la maggior parte delle loro molecole lipidiche e proteiche sono in grado di muoversi rapidamente nel piano della membrana. Le membrane sono anche strutture asimmetriche: le composizioni lipidiche e proteiche dei due volti differiscono tra loro in modi che riflettono le diverse funzioni eseguite sulle due superfici.

Sebbene le specifiche componenti lipidiche e proteiche variano notevolmente da un tipo di membrana a un altro, la maggior parte dei concetti strutturali e funzionali di base sono applicabili alle membrane intracellulari e alle membrane plasmatiche.

Dopo aver esaminato la struttura e l'organizzazione dei principali costituenti delle membrane biologiche - lipidi, proteine ​​e carboidrati - discuteremo i meccanismi utilizzati dalle cellule per trasportare piccole molecole attraverso le loro membrane plasmatiche ei meccanismi molto diversi che usano per trasferire macromolecole e particelle più grandi attraverso questa membrana.

Il doppio strato lipidico:

La prima indicazione che le molecole lipidiche nelle membrane biologiche sono organizzate in un doppio strato proviene da un esperimento condotto nel 1925. I lipidi delle membrane dei globuli rossi sono stati estratti con acetone e galleggiavano sulla superficie dell'acqua. L'area che occupavano veniva quindi diminuita mediante una barriera mobile fino a quando non si formava un film monomolecolare (un monostrato).

Questo monostrato occupava un'area finale circa il doppio della superficie dei globuli rossi originari, perché l'unica membrana in un globulo rosso è la membrana plasmatica. Gli sperimentatori hanno concluso che le molecole lipidiche in questa membrana devono essere disposte come un doppio strato continuo.

La conclusione è stata giusta, ma si è rivelata basata su due presupposti errati che si compensavano fortuitamente l'uno con l'altro. Da un lato, l'acetone non ha estratto l'intero lipide. D'altra parte, l'area superficiale calcolata per i globuli rossi era basata su preparati essiccati ed era sostanzialmente inferiore al valore reale osservato nei preparati umidi.

Pertanto, le conclusioni tratte da questo esperimento hanno avuto una profonda influenza sulla biologia cellulare; di conseguenza, il doppio strato lipidico divenne una parte accettata della maggior parte dei modelli di struttura della membrana, molto prima che la sua esistenza fosse effettivamente stabilita.

Modello Danielli-Davson o Protein-lipid-protein o Sandwich Model :

Harvey e Cole (1931) hanno indicato l'esistenza di proteine ​​studiando la tensione superficiale delle cellule. Ciò ha portato Danielli e Davson a proporre un modello lipoproteico della membrana cellulare. Secondo questo modello la membrana plasmatica è costituita da due strati di molecole lipidiche come mostrato nel modello a doppio strato lipidico.

Le molecole lipidiche hanno le loro regioni polari sul lato esterno. Si ritiene che le proteine ​​globuliniche siano associate ai gruppi polari dei lipidi. Le estremità idrofobiche non polari dei due strati di lipidi si fronteggiano, mentre le loro estremità idrofiliche polari sono associate a molecole proteiche per interazione elettrostatica. Pori polari legati alle proteine ​​sono presenti nella membrana. Questi pori sono formati dalla continuità periodica degli strati esterni ed interni delle proteine ​​della membrana plasmatica.

Modifiche del modello di membrana Danielli-Davson:

Sono state descritte diverse modifiche alla suddetta disposizione:

(A) Alcune membrane plasmatiche hanno piegate le catene ß di proteine ​​su entrambe le superfici del doppio strato lipidico.

(B) Catene a α arrotolate di proteina elicoidale sulla superficie del doppio strato lipidico.

(C) Con proteine ​​globulari su entrambe le superfici.

(D) Con proteine ​​piegate su entrambe le superfici e proteine ​​elicoidali che si estendono nei pori.

(E) Con proteina ß-cham piegata su un lato e proteina globulare sull'altro lato.

Modello Membrane Unit di Robertson:

Il modello della membrana unitaria fu proposto nell'anno 1953 mentre studiava il microscopio elettronico a cella. La struttura di membrana dell'unità di base era considerata generale per un'ampia varietà di cellule vegetali e animali. Tutti gli organelli cellulari come il corpo del Golgi, i mitocondri, il reticolo endoplasmatico, la membrana nucleare ecc. Hanno la struttura della membrana unitaria.

La membrana unitaria è considerata trilaminare con uno strato lipidico bimolecolare tra due strati proteici. Due strati osmiofilici densi esterni paralleli di 20 ° che corrispondono ai due strati proteici. Lo strato osmiofobo di colore medio chiaro ha uno spessore di circa 35 ° in corrispondenza delle catene di idrocarburi dei lipidi.

Quindi la membrana unitaria ha uno spessore di circa 7 °. In questo senso riassembla il modello di Danielli-Davson. Tuttavia, differisce dal modello Danielli-Davson in quanto la proteina è asimmetrica. Sulla superficie esterna si trova la mucoproteina, mentre sulla superficie interna si trova la proteina non mucoide.

Obiezioni al modello di membrana unitaria:

Le obiezioni al modello di membrana unitaria sono aumentate durante gli anni '60 e questo ha portato a riesami delle interazioni proteina-lipidi e ai nuovi modelli Studi su FS Sjostrand (1963) su membrane reticolari endoplasmatiche, mitocondriali e cloroplastiche lisce hanno evidenziato le differenze tra le caratteristiche osservate delle membrane e l'uniformità richiesta dal concetto di membrana unitaria.

Le membrane mitocondriali e cloroplastiche contengono esposizioni di unità di particelle all'interno o sulla membrana. La membrana plasmatica non presentava lo stesso aspetto delle membrane mitocondriali o cloroplastiche. Sembrava che fossero necessari diversi modelli per descrivere diversi tipi funzionali. Questo approccio inadatto non è più necessario quando è stato proposto un modello di membrana a mosaico.

Modello a membrana maggiore:

Come il modello trilaminare anche qui lo strato lipidico è inserito tra due strati di proteine ​​strutturali. Robertson descrisse la diversa natura delle superfici esterne e interne della membrana. Si pensava che la superficie interna fosse coperta con proteina non coniugata e la superficie esterna con glicoproteina, che è sovrapposta alle catene di oligosaccaridi proteiche strutturali con terminali di acido sialico caricati negativamente, sono attaccati alla glicoproteina.

Modello micellare:

Un'interpretazione alternativa della struttura molecolare della membrana plasmatica è stata postulata da Hilleir e Hoffman (1953). Hanno suggerito che le membrane biologiche possono avere un pattern non lamellare, costituito invece da un mosaico di subunità globulari note come micelle, che hanno un nucleo lipidico e un guscio idrofilo di gruppi polari.

Le micelle lipidiche sono possibili blocchi di costruzione delle membrane poiché tendono ad associarsi spontaneamente. In questo modello di struttura a membrana, i componenti proteici della membrana possono formare un monostrato su entrambi i lati del piano delle micelle lipidiche.

Le singole unità del mosaico micellare potrebbero essere sostituite da singole molecole di enzimi o da matrici di enzimi con un'organizzazione tridimensionale precisa, che consente di "incorporare" specifiche funzioni alla struttura della membrana.

Si pensa che gli spazi tra le micelle globulari formino pori pieni d'acqua di 0.4 nm (4A °) di diametro, allineati in parte dai gruppi polari delle micelle e in parte dai gruppi polari di molecole proteiche associate.

Modello a mosaico fluido:

Questo modello è stato proposto da Singer e Nicolson (1972). Secondo questo concetto, le molecole lipidiche sono disposte in modo da formare un doppio strato piuttosto continuo che forma il lavoro strutturale della membrana plasmatica. Le molecole proteiche sono disposte in due modi diversi. Alcune proteine ​​si trovano esclusivamente adiacenti alle superfici esterne ed interne del doppio strato lipidico e sono chiamate proteine ​​estrinseche. Altre proteine ​​penetrano parzialmente o totalmente nel doppio strato lipidico e formano proteine ​​integrali o intrinseche.

I lipidi e le proteine ​​integrali della membrana plasmatica sono di natura anfipatica. Il termine amphipaty fu coniato da Hartley, (1936) per quelle molecole che hanno gruppi sia idrofobi che idrofili. Le molecole anfipatiche tendono a costituire aggregati cristallini liquidi in cui gruppi idrofobi o non polari si trovano all'interno del doppio strato e gruppi idrofili sono diretti verso la fase acquosa. Pertanto, le molecole lipidiche formano un doppio strato piuttosto continuo.

Le proteine ​​integrali sono intercalate nel doppio strato lipidico, con le loro regioni polari che sporgono dalle regioni superficiali e non polari incorporate nel doppio strato lipidico. Questa disposizione spiega perché i siti attivi degli enzimi e della glicoproteina antigenica sono esposti alla superficie esterna delle membrane. La struttura quasifluida della membrana plasmatica spiega il movimento del cluster di molecole proteiche di notevoli dimensioni attraverso la membrana.

Pori in membrana al plasma:

La membrana al plasma è perforata dai pori. Questi hanno un diametro di circa 35 nm (nanometro), leggermente più grande degli ioni di sodio. Meno dello 0, 1% della membrana plasmatica viene perforata dai pori, mentre il 99, 9% della superficie cellulare è impermeabile agli ioni. Sono stati proposti diversi modelli di strutture di pori.

Alcuni di loro sono:

1. Pori strutturali :

Questi sono fori cilindrici permanenti che interrompono il foglio a doppio strato altrimenti continuo.

2. Pori dinamici:

Questi pori sono fori cilindrici transitori piuttosto che essere permanenti. Appaiono solo al momento dell'assunzione.

3. Pavimentazione dei pori del canale :

Secondo questo concetto, i pori sono considerati gli angoli dei blocchi di pavimentazione quasi completamente esagonali pieni di subunità lipidiche e proteiche.

4. Pori del canale proteico :

Questi pori sono considerati parti del modello di mosaico proteico lipidico-globulare. Questi formano piccoli canali di proteine ​​specifiche incorporate nella membrana attraverso cui gli ioni e le piccole molecole possono diffondersi.

5. Ionoforo:

Gli ionofori sono piccoli polipeptidi la cui estremità è idrofoba e altra idrofila. L'estremità idrofobica (esterna) si dissolve nella membrana mentre l'estremità idrofila (lato interno) preleva i materiali ionici o solubili in acqua e li scarica dall'altra parte. Gli ionofori aiutano nello scambio di sostanze da o nella cellula.

Specializzazioni o modifiche :

Con l'aumento della risoluzione del microscopio elettronico è stata riconosciuta la specializzazione della superficie cellulare (Sjostrand 1956, Fawcett 1958). La seguente descrizione di Fawcett (1958) riguarda le varie specializzazioni della membrana plasmatica studiate topograficamente.

microvilli:

Nell'epitelio intestinale i microvilli sono molto prominenti e formano una struttura compatta che appare sotto il microscopio ottico come un bordo striato. Questi microvilli, lunghi da 0, 6 a 0, 8 μm e con diametro di 0, 1 μm, rappresentano processi citoplasmatici coperti dalla membrana plasmatica. All'interno del nucleo del citoplasma si osservano microfilamenti sottili che nel citoplasma formano un nastro terminale.

La superficie esterna dei microvilli è ricoperta da uno strato di materiale filamentoso (strato fuzzy) composto da macro-molecole di glicoproteina. I microvilli aumentano la superficie di assorbimento effettiva. Per esempio una singola cellula può avere fino a 300 microvilli e in un millimetro quadrato di intestino ci possono essere 200, 0, e 000. Gli spazi ristretti tra i microvilli formano una sorta di setaccio attraverso il quale le sostanze devono passare durante l'assorbimento.

Numerose altre cellule, oltre all'epitelio intestinale, hanno microvilli, anche se in numero minore. Sono stati trovati in cellule mesoteliali, nelle cellule epiteliali della cistifellea, nell'utero e nel sacco vitellino, nelle cellule epatiche e così via.

Il bordo del pennello del tubulo renale è simile al bordo striato, sebbene sia di dimensioni maggiori. Una sostanza amorfa tra i microvilli fornisce una reazione periodica acido-Schiff per i polisaccaridi. Tra i microvilli, alla base, la membrana cellulare invagina nel citoplasma apicale. Queste invaginazioni sono apparentemente vie attraverso le quali grandi quantità di flusso entrano in un processo simile alla pinocitosi.

Desmosomes o Macula Adherens:

I desmosomi sono giunzioni cellulari che si trovano principalmente nelle cellule del semplice epitelio colonnare. Queste si verificano come aree specializzate lungo le superfici di contatto. Sotto il microscopio ottico i desmosomi sono visti come corpi macchiati di oscurità. Sotto il microscopio elettronico questi appaiono come addensamenti a forma di bottone sulla superficie interna delle membrane plasmatiche delle cellule adiacenti nel punto di contatto.

Gli ispessimenti sono attraversati da sottili fibrille citoplasmatiche chiamate fibrille ton, che formano una sorta di cappio in arco largo. Questi filamenti stabilizzano la giunzione e fungono da punti di ancoraggio per le strutture citoplasmatiche. Le membrane plasmatiche delle cellule adiacenti nelle regioni dei desmosomi sono separate da uno spazio intercellulare di circa 30-35 nm. È riempito con materiale di rivestimento denso intermedio che forma una linea scura nel mezzo. È formato da mucopolisaccaridi e proteine.

I desmosomi riguardano principalmente l'adesione cellulare, ma aiutano anche a mantenere la forma cellulare, fornendo rigidità e supporto cellulare. Il primo è causato dalla sostanza di rivestimento intercellulare e quest'ultimo dalle tonofibrille.

Plasmodesmata :

A volte, le cellule sono unite da ponti di citoplasma che passano tra i pori della parete cellulare o della membrana plasmatica tra le cellule adiacenti, tali connessioni sono chiamate plasmodesmata. Di solito sono semplici, ma possono anche essere trovati dei plasmodesmati astuttivi. La loro distribuzione e il numero possono anche molto considerevolmente. Sono stati scoperti da Tang! (1879) e furono nominati come tali da Strasburger (1882).

Il reticolo endoplasmatico spesso è strettamente associato alla superficie cellulare, nei punti in cui sono presenti i plasmodesmi. Attraverso di essi la continuità citoplasmatica viene spesso mantenuta tra le cellule adiacenti. Forniscono una media per l'interazione tra celle adiacenti che sono separate in altre regioni. Attraverso di loro il materiale può passare da una cella all'altra.

Non è noto se tutti i plasmodesmata siano simili tra loro. Esiste una certa differenza perché non solo vengono prodotti nel momento in cui le cellule si dividono, ma si formano anche spontaneamente tra le cellule che sono cresciute in contatti l'uno con l'altro, ad esempio i tilosi negli elementi dei vasi xilematici.

Possono verificarsi singolarmente o possono essere aggregati in gruppi. In molte pareti primarie, i plasmodesmata sono solitamente associati a una disposizione ridotta del materiale del muro e l'area è quindi nota come pozzo o campo primario.

Emi-desmosomi:

Questi si trovano nella superficie basale di alcune cellule epiteliali. La loro struttura è simile ai desmosomi ma questi sono rappresentati da una metà; la loro controparte è solitamente rappresentata da fibrille collegen.

Barre terminali :

Le barre terminali sono anche conosciute come giunzioni intermedie o zonula adhaerens. Le barre terminali sono simili alle desmonomi tranne che mancano nelle tonofibrille. Nella barra terminale la membrana plasmatica è ispessita e il citoplasma della zona addensata è denso. Le barre terminali si verificano nella porzione intermedia della membrana plasmatica delle cellule colonnari appena sotto la superficie. La corretta identità di zonula adhaerens è ancora discutibile (JP Trinkaus, 1969).

Interazioni di membrana:

Un altro aspetto delle membrane cellulari che meritano la discussione è l'interazione tra le membrane di cellule diverse. La comunicazione intercellulare è importante in molte funzioni cellulari e specialmente durante lo sviluppo dell'organismo, quando le cellule interagiscono costantemente con altre cellule.

La natura delle interazioni di membrana può variare da ponti citoplasmatici completi tra le cellule a aree localizzate di giunzioni di membrana che possono coinvolgere un'area di contatto di pochi angstrom o grande come diversi micrometri. La natura strutturale del contatto effettivo rientra generalmente in una delle tre categorie; giunzioni di gap, giunzioni strette e giunzioni settate.

Le giunzioni di gap appaiono come strutture a più strati quando osservate con il microscopio elettronico. Sembrano essere due membrane di unità strettamente collegate tra loro con uno spazio compreso tra 20 e 40 A. Lo spessore totale dell'intera giunzione di gap è compreso tra 170 e 190 °, e si trova sia nei vertebrati che negli invertebrati. Non si trovano nelle fibre muscolari scheletriche o nei globuli rossi.

Giunzioni strette si trovano solo nei vertebrati e si verificano in cellule come le cellule epiteliali. Queste giunzioni sembrano essere vere fusioni tra la membrana ® e hanno uno spessore di 100-140 °.

Giunzioni settate sono state trovate solo negli invertebrati. Sono molto più grandi degli altri tipi di giunzioni e sono caratterizzati da ponti incrociati elettronici che si estendono tra le due membrane cellulari.