Vescica del gas nei pesci (con diagramma)

In questo articolo parleremo di: - 1. Vescica del gas come dispositivo respiratorio 2. Rifornimento di sangue della vescica di gas 3. Istologia 4. Vescica del gas nella produzione del suono 5. Vescica del gas nella ricezione del suono 6. Vescica del gas come organo idrostatico 7 Riempimento e svuotamento della vescica di gas 8. Secrezione di gas dal sangue al lume della vescica 9. Riassorbimento di gas dalla vescica.

Contenuto:

  1. Vescica del gas come dispositivo respiratorio
  2. Rifornimento di sangue di vescica di gas
  3. Istologia della vescica di gas
  4. Vescica del gas nella produzione del suono
  5. Vescica del gas nella ricezione del suono
  6. Vescica del gas come organi idrostatici
  7. Riempimento e svuotamento della vescica di gas
  8. Secrezione di gas dal sangue al lume della vescica
  9. Riassorbimento di gas dalla vescica


1. Vescica del gas come dispositivo respiratorio:

La vescica di gas è una delle caratteristiche dei veri pesci. È abbastanza spesso considerato come vescica natatoria o cistifellea e si è trovato altamente sviluppato in Acanthopterygii (teleostei spinosi a raggi).

È un organo respiratorio accessorio, che aiuta anche nella produzione del suono e nella percezione del suono, immagazzinamento del grasso (ad esempio nelle specie gonostomatidi). È un importante organo idrostatico, che contiene un complesso di secrezione di gas, è composto da una ghiandola del gas ricoperta di vasi sanguigni.

La respirazione è completata dalla vescica del gas in molti pesci fisostomici con un condotto aperto. La vescica del gas ha subito diverse modificazioni in varie specie di pesci ossei (Fig. 5.13 a -f).

Nei pesci condrostei come Polypterus, la vescica gassosa si presenta sotto forma di una disuguale struttura bilozzata con un piccolo lobo sinistro e un grande lobo destro che comunica con la parte ventrale della faringe (Fig. 5.13a). Entrambi i lobi si uniscono in una piccola apertura chiamata "glottis" dotata di uno sfintere muscolare. Tuttavia, l'Acipenser comprende una vescica di forma ovale di ampia apertura nell'esofago (Figura 5.13b).

I pesci olostici come Lepidosteo hanno un sacco spaiato che si apre nell'esofago da una glottide. (Fig. 5.13c). Il muro della vescica è composto da bande fibrose prodotte negli alveoli disposti in due file. Ogni alveolo è ulteriormente suddiviso in sacculi più piccoli.

In Amia, la vescica del gas è molto grande e la sua parete è altamente sacculata. Questi pesci possono sopravvivere in acqua priva di ossigeno, se sono in grado di inghiottire aria, che poi passa nella vescica del gas attraverso un condotto pneumatico.

In Amia la vescica del gas è relativamente importante in quanto vive nelle regioni temperate del Nord America. Questo pesce sale frequentemente per aria quando la temperatura dell'acqua ben aerata aumenta a 25 ° C.

Poiché la vescica gassosa dei pesci fisostomici contiene più diossido di carbonio rispetto all'aria atmosferica, è stato considerato che anche qui viene eseguita la rimozione di questo gas di scarico. I pesci dipnoi possiedono una vescica di gas ben sviluppata che è strutturalmente simile ai polmoni degli anfibi.

La vescica gassosa è una grande sacca simile a una sacca in Neoceratodus che contiene una dorsale e due nervature fibrose ventrale sporgenti in questa cavità (Fig. 5.13b).

Molti alveoli si formano a causa della presenza di setti trasversali tra queste creste. Gli alveoli a loro volta sono ulteriormente suddivisi in diversi sacculi più piccoli. Le complessità nella vescica del gas aumentano nei Prototteri e nei Lepidosiren che hanno vescica polmonare. (Fig. 5.13e).

La vescica gassosa è presente in molti teleostei, mentre in altri è completamente assente come negli Echeneiformes, nei Symbranchiformes, nei Saccopharyngiformes e nei Gobeisociformes. Se presente, la vescica del gas può essere ovale, fusiforme, tubolare, a forma di cuore, a forma di ferro di cavallo o a forma di campana.

Nei Ciprinidi la vescica del gas giace liberamente nella cavità addominale o può essere attaccata alla colonna vertebrale da tessuto fibroso. Ha due camere, interconnesse tra loro (Fig. 5.13 f).

I membri di Sparidae, Notopteridae e Scombridae posseggono una cistifellea caeca4ike accoppiata estesa nella coda. In alcuni pesci, come Clarias batrachus ed Heteropneustes fossilis, la vescica del gas si riduce e giace racchiusa nell'osso.

I pesci che vivono nelle acque torrenziali delle colline hanno una vescica gassosa rudimentale con solo lobo anteriore piccolo chiuso in osso e nessun lobo posteriore (Psillorhynchus e Nemacheilus).

Nella maggior parte dei pesci che producono il suono, la vescica del gas è dotata di escrescenze cecali. In Gadus un paio di escrescenze caecali derivano dalla vescica gassosa e dai progetti nella regione della testa mentre nell'otolito ogni lato anterolaterale della calvizie produce un'influenza cecale che si divide immediatamente in due rami.

Un ramo scorre anteriormente mentre un altro va verso il posteriore. La caeca è molto ramificata nella lobata di Corviva e proviene da tutta la periferia della vescica gassosa.

La vescica del gas è raramente divisa completamente dal setto. Il più delle volte è parzialmente suddiviso da setto incompleto. Tutti i teleostei all'inizio hanno generalmente un condotto aperto della vescica del gas, cioè sono fisostomizzati ma negli stadi successivi si chiudono in molti teleostei e diventano fisoclistici (Fig. 5.14).


2. Rifornimento di sangue di vescica di gas:

La vescica gassosa viene alimentata con sangue dai rami posteriori dell'aorta dorsale o dall'arteria co-escomesenterica. In alcuni pesci il sangue venoso viene raccolto da vasi del sistema portale epatico mentre in altri la vena del gas vescicale raccoglie il sangue venoso e lo scarica nella vena cardinale posteriore.

La vascolarizzazione della vescica gassosa differisce da specie a specie. Nelle carpe fisostomiche, la superficie interna della vescica è coperta in luoghi frequenti da vasi sanguigni disposti a forma di ventaglio. Questi vasi formano chiazze rosse di varie forme e dimensioni, sono conosciuti come "corpi rossi" che è una disposizione controcorrente di piccole arteriole e venule che costituiscono una "rete mirabile" (Fig. 5.15a, b).

Prima di entrare nel tessuto, l'arteria si divide in un gran numero di piccoli capillari, sono paralleli a una serie di capillari venosi che lasciano il tessuto.

I capillari "arteriosi" sono circondati da capillari "venosi" e viceversa, formando una vasta superficie di scambio tra il sangue in entrata e in uscita. I capillari al dettaglio servono a trasferire calore o gas tra il sangue arterioso che entra nel tessuto e il sangue venoso che lo lascia.

Nei pesci fisostomici, la rete mirabile è piuttosto primitiva ed è ricoperta di epitelio appiattito, noto come "corpi rossi", mentre nei pesci physoditus i capillari sono ricoperti da un denso epitelio ghiandolare piegato ed è chiamato "ghiandola rossa". In alcuni pesci come Clupidae e Salmonidi i vasi sanguigni sono distribuiti uniformemente sulla vescica e non formano una rete mirabile.


3. Istologia della vescica di gas:

Nei ciprinidi la camera anteriore della vescica del gas comprende.

1. Uno strato epiteliale più interno.

2. Lamina propria dello strato di tessuto connettivo sottile.

3. Muscularis mucosa dello strato spesso delle fibre muscolari lisce.

4. Submucosa di tessuto connettivo lasso.

5. Una tunica esterna più esterna di fibre muscolari collegeniche dense.

Tuttavia, la camera posteriore della camera d'aria del gas differisce istologicamente e comprende uno strato ghiandolare di grandi cellule contenenti citoplasma granulato fine che si trovano all'interno della tunica esterna. La parte ghiandolare della vescica gassosa è abbondantemente fornita da capillari sanguigni. I muscoli della camera posteriore sono anche noti per avere una funzione regolatrice della ghiandola del gas e per controllare il volume della vescica gassosa.

In alcuni pesci la camera anteriore della vescica gassosa contiene una ghiandola del gas, che secerne il gas mentre la camera posteriore è a parete sottile e aiuta nella diffusione del gas come nelle specie Synganthidae. In questi pesci la vescica del gas è chiusa e parzialmente suddivisa in due camere.

Tuttavia, nei Ciprinidi ha un dotto pneumatico e una ghiandola del gas è presente nella camera posteriore, che svolge la funzione idrostatica, mentre la camera anteriore svolge la funzione uditiva (Fig. 5.16).


4. Gas vescica nella produzione del suono:

Vari rami derivanti dal nervo vago e dai gangli celiachi innervano la vescica del gas. Questi nervi terminano in area riassorbente, l'ovale, la rete e nell'epitelio secondario. Anche la parete muscolare della vescica è ben fornita di nervi. Su ventimila specie di pesci, solo poche centinaia di specie sono note per produrre suoni di varie intensità.

Nei pesci generalmente tre meccanismi sonici funzionano per la produzione del suono:

io. Idrodinamico:

Suono prodotto come risultato dei movimenti del nuoto, in particolare quando si verificano rapidi cambiamenti di direzione o velocità.

ii. Stridulatory:

Suono prodotto dallo sfregamento di denti, spine e ossa. Ex. grugniti, pomadasyidae.

iii. Dalla vescica di gas:

Il suono è prodotto dalle vibrazioni del muscolo striato, che ha origine dalla parete del corpo dorsale e dagli inserti sulla vescica gassosa. Ex. granatieri (melanonidi), tamburi (sciadi). I pesci del rospo sono in grado di produrre il suono cambiando rapidamente il volume della vescica gassosa.

Il suono prodotto dalla vescica del gas di solito ha toni bassi, tuttavia, il suono prodotto da denti o ossa ha frequenze più alte. Il suono ha un ruolo importante nel comportamento riproduttivo e anche nella difesa.


5. Gas vescica nella ricezione del suono:

Le onde sonore passano facilmente dall'acqua di mare al corpo del pesce a causa di densità simili. Ma queste onde sonore sono interrotte dalla vescica del gas e quindi, la vescica del gas agisce come un suono conduttore o risonatore.

Nei pesci come i merluzzi (Gadidi) e le orge (Sparidae) la vescica del gas viene estesa in modo tale da toccare le ossa vicino al sacculo dell'orecchio interno, la variazione di pressione dovuta alle onde sonore può essere trasmessa direttamente al perilfo.

L'estensione della vescica gassosa cresce sotto forma di capsula cartilaginea, cioè, le bolle prootiche e pterotiche, si trova vicino agli spazi della perilinfa della parte superiore e inferiore dell'orecchio interno.

Nell'ordine dei Cipriniformi, la vescica del gas trasmette le onde sonore all'orecchio interno come un apparato speciale costituito da una serie di ossa o ossicini accoppiati ed è noto un apparato weberiano che collega la vescica del gas all'orecchio interno. Questi ossicini provengono dall'apofisi delle vertebre anteriori.

L'apparato weberiano consiste di cinque ossicini, cioè claustrum, scaphium, intercalarium e il triplo, che non mostrano omologia con l'orecchio dei mammiferi, quindi chiamati "ossicini weberiani". La parte posteriore più ossicula è il triplo, che è il pezzo più grande e triangolare.

Posteriormente tocca la parete anteriore della vescica gassosa mentre si articola anteriormente ai legamenti dell'osso successivo, cioè intercalare. Ma quando quest'ultimo è assente è attaccato allo scaphium che a sua volta è attaccato al minuto più claustrum anteriore.

Il claustrum tocca una membrana atrium sinus impar, che si trova nell'osso basioccipeto della testa ed è un'estensione del sistema perilinmico dell'orecchio interno. Nei Gymnotidi (Gymnotidae), lo scaphium tocca l'atrio sinus impar a causa dell'assenza di claustrum. L'intercalarium mostra anche variazioni nella struttura e nelle modalità del suo sviluppo.

Potrebbe essere un piccolo nodulo simile all'osso nel legamento, separato dalla colonna vertebrale come si trova nei siluroidi (Siluridae). A volte può svilupparsi come un'estensione simile a un asta che tocca il centro della seconda vertebra come nella carpa (Abeo, Cirrhina e Tor).

Gli ossicini weberiani forniscono una connessione tra la vescica gassosa e l'orecchio interno da una serie, vale a dire, vescica di gas → ossicino weberiano → sinus impar → sinus endolymphaticus → canale trasversale → sacculus.

Al momento del funzionamento degli ossicini weberiani, il volume delle variazioni della vescica gassosa a causa della quale la vescica del gas si muove in modo tale che i cambiamenti di pressione vengono trasmessi al perilinfoide e quindi alle cellule sensoriali della parte inferiore del labirinto che è la sede di ricezione del suono.

In alcune specie la vescica del gas è racchiusa in una capsula ossea o tessuto connettivo e si proietta attraverso una piccola apertura per attaccare il triplo. Un cambiamento nel volume della vescica del gas a causa della sua compressione ritmica provoca il rigonfiamento del muro e spinge in avanti gli ossicini.

Tra i Cipriniformi si osserva una vasta gamma di percezioni del suono e una migliore discriminazione del suono rispetto a quei pesci che non possiedono apparati weberiani. La rimozione della vescica del gas in pesciolini simili a pesci riduce notevolmente la gamma uditiva.


6. Vescica del gas come organi idrostatici:

La densità della carne del pesce è maggiore di quella dell'acqua. Per rendere il corpo senza peso e per minimizzare il consumo di energia nel mantenere la posizione del corpo, il pesce immagazzina grassi e oli nei muscoli e nel fegato, riempie l'ossigeno nella vescica del gas. In questo modo il pesce può ridurre il suo peso corporeo.

Nei pesci ossei la vescica del gas avvicina la densità del pesce a quella dell'acqua circostante. Negli squali e nei raggi la vescica è assente e mantengono la loro galleggiabilità corporea regolando la 'zavorra d'acqua' presente nella cavità corporea e operata attraverso i loro pori addominali.

Nei pesci marini la vescica del gas può costituire dal 4 all'11 percento del volume corporeo mentre nei pesci d'acqua dolce dal 7 all'11 percento del volume corporeo viene mantenuta dalla vescica del gas.

I pesci possono essere suddivisi in fisici (vescica con apertura nell'intestino) e fisicamente (vescica chiusa) in base alle sue differenze funzionali e morfologiche. Il passaggio da una condizione all'altra è un processo graduale e riguarda le strutture che secernono gas e si riassorbono.

In molte specie fisostomiche la vescica del gas perde il condotto pneumatico che era aperto all'esterno nel giovane. La condizione è nota come parafisoclistio come si trova nei pesci lanterna (Myctophidae).

I pesci a raggi morbidi (Malacoptergii) sono fisostomici e quelli con raggi spinosi (Acanthopterygii) sono fisocliti. In teleostei fisoclistosi, la pressione nella vescica del gas viene regolata attraverso la secrezione o il riassorbimento dei gas da o verso il sangue.

La posizione della vescica del gas in relazione al centro di gravità del pesce gioca un ruolo importante nel nuoto e nel mantenimento della sua posizione. La posizione di nuoto normale del pesce viene mantenuta senza sforzo con l'aiuto della vescica del gas. Alcuni pesci possono spostare la loro vescica del gas per raggiungere la loro posizione normale dall'insolita posizione di nuoto a testa in giù del corpo.


7. Riempimento e svuotamento della vescica di gas:

La vescica di gas ha un carattere unico che memorizza 500 volte ossigeno e 30 volte azoto. Pesci fisostomatici come trote e salmoni riempiono la vescica del gas ingurgitando aria al momento della rimozione del sacco vitellino. Anche se gli adulti di questi pesci sono in grado di secernere e assorbire il gas attraverso l'apporto di sangue ma allo stadio iniziale devono dipendere dall'atmosfera per riempire la loro vescica.

Molti pesci fisoclistosi come spinarelli (Gastrosteus), guppy (Lebistes) e cavallucci marini (Hippocampus) possiedono un dotto pneumatico in fase larvale, quindi il primo riempimento della camera d'aria del gas avviene dall'aria atmosferica.

Alcuni pesci di acque profonde come i granatieri (Melanonidae) hanno una vescica di gas funzionale con un meccanismo diverso per il riempimento iniziale della vescica del gas, a meno che non siano pelagici nelle fasi iniziali della vita. I pesci sono in grado di modificare il contenuto di gas in modo tale che il volume del gas sia quasi costante indipendentemente dalla pressione idrostatica. La legge di Boyle che afferma che il volume di gas cambia inversamente con la pressione, è applicabile anche alla vescica del gas.


8. Secrezione di gas dal sangue al lume della vescica:

I gas contenuti nel sangue vengono rilasciati nella cavità della vescica del gas attraverso regioni altamente vascolari, chiamate "gas che secernono il complesso" presenti nella parete della vescica. Il "complesso di secrezione di gas" è costituito da (i) gas ghiandola e (ii) rete mirabile.

La ghiandola del gas è la regione dell'epitelio della vescica e può essere un epitelio stratificato stratificato, piegato o costituito da strati stratificati. Rete miraibile è piccoli vasi sanguigni sottostanti l'epitelio.

Le arterie e le vene della vescica creano un contatto diffusionale intimo tra loro e formano un sistema moltiplicatore controcorrente che garantisce la differenza di concentrazione di molte sostanze da un'estremità all'altra dell'organo (Figura 15). Pesci di acque profonde come le searobine (Trigla) di solito riempiono la loro vescica di gas con l'ossigeno.


9. Riassorbimento di gas dalla vescica:

È compiuto come segue:

1. Il gas della vescica può essere diffuso nei vasi sanguigni presenti in tutta la parete della vescica del gas, ad eccezione del complesso di secrezione di gas presente nei killifish (Cyprinodontidae) e nelle saune (Scombresocidae).

2. Generalmente il gas viene scaricato dalla sacca a camera singola o posteriore della vescica del gas attraverso una sottile area della parete della vescica che comprende una rete di capillari separati dal lume della vescica attraverso una zona molto sottile contenuta nei capillari nella parete della vescica è noto come organo ovale.

Lo sfintere circonda l'organo ovale e regola quella velocità di riassorbimento del gas dilatando e contraendo l'orifizio ovale, ad esempio, i merluzzi e i pesci spinosi, cioè gli Acanthopterygii.