Gli elementi del trasposone: tipi, categorie ed esempi

Leggi questo articolo per conoscere i tipi, le categorie e l'esempio degli elementi dei trasposoni!

In entrambi i genomi procariotici ed eucariotici alcuni geni (sequenze nucleotidiche) sono in grado di spostarsi da un sito all'altro all'interno dello stesso cromosoma o tra diversi cromosomi oltre a provocare cambiamenti mutazionali o regolatori nei loci in cui si inseriscono, la loro capacità di trasferire geni da uno posizione ad un altro ha dato loro il soprannome di geni di salto.

Questi elementi mobili sono stati variamente chiamati "elementi mobili", "casette", sequenze di inserimento "e" trasposoni ". Il nome formale di questa famiglia di geni mobili è costituito da elementi trasponibili e il loro movimento è chiamato trasposizione.

Il termine trasposone fu coniato da Hedges e Jacob nel 1974 per un segmento di DNA che poteva spostarsi da una molecola di DNA (o cromosoma) ad un'altra e portò resistenza per l'ampicilina antibioica.

Il lavoro di McClintock (sui trasposoni):

I transposoni furono identificati per la prima volta nel mais da Barbara McClintock (li chiamava elementi di controllo) alla fine degli anni '40. Ha analizzato un sistema a due unità di elementi di controllo (ora chiamati trasposoni) nel mais. Ha scoperto che il gene di dissociazione (Ds) nel nono cromosoma causava la rottura del cromosoma nel punto in cui si trovava.

Ma i Ds erano attivi solo in presenza di un gene Activator (Ac) che poteva essere localizzato su uno qualsiasi degli altri cromosomi. Quando erano presenti sia D che Ac, la perdita di parte del 9 ° cromosoma portava spesso a effetti osservabili. Ad esempio, l'allele dominante C 'sul locus C sul 9 ° cromosoma inibisce la formazione del colore, in modo che i kernel C siano incolori.

Un nucleo di endosperma CC, fertilizzato da un nucleo di polline che porta C, formerebbe quindi un endosperma incolore di CCC. Se, tuttavia, il polline portava Ds in corrispondenza o in prossimità del locus C, oltre a un gene Ac, si sarebbero formati molti kernel in cui apparivano punti colorati. Questi punti rappresentavano la perdita dell'allele C in uno stadio specifico di sviluppo, consentendo in questo modo la formazione del colore.

In contrasto con l'effetto di dosaggio di Ds e l'aumento del dosaggio di Ac non ha prodotto un corrispondente aumento della pigmentazione. In effetti, tre dosi di Ac hanno portato alla formazione di kernel che mostravano solo punti molto piccoli. Ciò è stato interpretato nel senso che con l'aumentare del dosaggio di Ac, la rottura del cromosoma iniziata da Ds è stata posticipata a fasi successive dello sviluppo.

A causa del loro effetto su altri geni, McClintock definì queste unità "elementi di controllo". In un caso (Ds) gli elementi di controllo agiscono sui suoi vicini immediati, e in altri casi (Ac) l'elemento di controllo può agire a distanza. Come dimostrato dall'effetto di dosaggio di Ac, un elemento di controllo può anche determinare il momento in cui si verifica l'attività del gene.

McClintock ha concluso che gli elementi di controllo agiscono a distanza. Come dimostrato dall'effetto di dosaggio di Ac, un elemento di controllo può anche determinare il momento in cui si verifica l'attività del gene. McClintock ha concluso che gli elementi di controllo sono geni che regolano l'attività di altri geni a livelli molto basilari oltre alla mutabilità.

Tipi di elementi trasponibili:

Gli elementi trasponibili sono di due tipi principali:

1. Sequenze di inserimento (Is) o trasposoni semplici.

Le sequenze di inserimento sono brevi DNA di circa 800-1400 bp e hanno la capacità di trasporre. Promuovono inoltre la ricombinazione tra cromosomi non omologhi e sono considerati coinvolti nell'integrazione degli episodi nei cromosomi batterici.

Ci sono diverse sequenze di inserimento come IS1, IS2, IS3, IS4 e così via in E. coli. Recentemente IS21 è stato riportato nei batteri da Willetts etal., (1981). Gli elementi IS hanno ripetizioni inverse di 9-40 bp (in modo che un particolare elemento IS abbia una sequenza simile di basi a ciascuna estremità ma in ordine inverso) alle loro due estremità.

Gli elementi IS si verificano in molti siti nel cromosoma di E. coli ma la loro distribuzione è non casuale; sembrano essere preferenzialmente integrati in determinati siti. L'integrazione di un elemento IS in un gene distrugge la sua funzione. Si ritiene che gli elementi dell'IS siano responsabili di una frazione apprezzabile delle mutazioni genetiche spontanee nei batteri e nei batteriofagi.

Gli elementi IS sono costituenti normali di cromosomi batterici, plasmidi e persino fagi. Gli elementi IS codificano solo per quelle proteine ​​che sono necessarie per la loro trasposizione. Per esempio IS1 ha due geni che codificano per le proteine ​​InsA e InsB che sono necessari per la sua trasposizione. Altri elementi IS contengono solo una singola regione di codifica lunga che codifica per la trasposasi che sponsorizza la loro trasposizione.

L'inserimento di un elemento IS in un cromosoma genera brevi ripetizioni dirette (solitamente 5 o 9 bp) che fiancheggiano l'elemento IS. Quando questo elemento IS traspone, questa ripetizione diretta rimane nel sito dell'inserzione nel cromosoma ospite. La maggior parte degli elementi IS vengono inseriti in una varietà di siti all'interno del DNA ospite, ma alcuni elementi mostrano vari gradi di preferenza per particolari punti caldi.

(2) Trasposoni (Tn) o complessi trasposoni:

I trasposoni (Tn) sono elementi trasponibili più complessi; di solito sono più di 2000 bp di lunghezza, trasportano uno o più geni non correlati alla loro trasposizione (ad es. geni per la resistenza agli antibiotici) e hanno elementi simil-IS ripetuti alle loro estremità.

Gli elementi IS alle due estremità di un elemento Tn possono essere nello stesso orientamento (ripetizioni dirette del terminale) ad esempio, IS1 alle estremità di Tn 9 di E.coli, o nell'orientamento opposto (ripetizioni inverse del terminale) ad es. IS10 in Tn 10 di E. coli.

L'integrazione di trasposoni in un cromosoma è accompagnata da una duplicazione di 5-9 punti base del cromosoma immediatamente adiacente alle estremità degli elementi Tn. Gli elementi trasponibili si trovano negli eucarioti, ad esempio, mais, lievito, drosofila, ecc. Ei genomi del DNA di alcuni virus che causano il cancro (retrovirus) sono simili nella struttura agli elementi Tn batterici.

Gli elementi di controllo degli eucarioti sono anche chiamati elementi trasponibili e sono simili nella struttura al trasposone batterico (elementi T n ). In alcuni trasposoni, gli elementi IS di entrambe le estremità sono identici, ad esempio IS1 in Tn9, ma in altri possono essere strettamente correlati ma non identici, ad esempio IS 10L e IS 10R in Tn 10. Quando i due elementi IS di un trasposone è identico, entrambi gli elementi possono sponsorizzare la trasposizione, ma quando sono diversi, possono differire in abilità funzionali in modo che la trasposizione possa dipendere principalmente da uno dei due elementi.

Gli eventi generali durante l'inserimento dei transponi sono i seguenti:

1. Le rotture sfalsate sono prodotte nel DNA bersaglio

2. I trasposoni si uniscono alle estremità sporgenti a filamento singolo e

3. Gli spazi rimanenti vengono poi riempiti generando le ripetizioni del DNA bersaglio nel punto di inserimento.

La trasposizione può essere sia conservativa che replicativa. Nella trasposizione conservativa, i trasposoni si spostano fuori dal sito e si inseriscono in un nuovo sito lasciando una rottura a doppio filamento nel DNA bersaglio nel sito precedente.

La rottura del doppio filamento così prodotta può essere riparata o meno, ad esempio, IS10, Tnl0 ecc. Ma nella trasposizione replicativa, viene prodotta una nuova copia del trasposone che si inserisce in un nuovo sito di destinazione. Di conseguenza, il sito originale rimane invariato. Un gruppo di trasposoni legati alla Tn A si muovono in questo modo.

Gli elementi di controllo del mais e di altri eucarioti possono essere raggruppati in due classi: (1) autonomo e (2) non autonomo. Gli elementi autonomi hanno la capacità di asportare e trasporre. Ma gli elementi non autonomi non hanno la capacità di trasporre; traspongono solo quando un membro autonomo della stessa famiglia è presente altrove nel genoma. Gli elementi non autonomi possono essere derivati ​​da elementi autonomi dalla perdita delle funzioni transazionali necessarie per il recepimento.

categorie:

I genomi eucariotici possiedono anche una varietà di elementi trasponibili, che rientrano nelle seguenti due categorie:

1. Trasposoni:

Sono paragonabili ai trasposoni batterici e non hanno vita al di fuori del genoma, ad es. Gli elementi di controllo del mais. Insieme ai trasposoni batterici e agli elementi IS, formano un gruppo di elementi spesso considerati come DNA egoistico poiché si occupano principalmente della loro stessa propagazione.

2. Retroposon:

Questi elementi sono copie del DNA di virus RNA chiamati retrovirus o derivati ​​da tali copie e possono persino aver perso la capacità di trasporre. Questi elementi generano anche brevi ripetizioni dirette del DNA bersaglio durante il loro inserimento.

Esempio di un trasposone:

Tn 3 trasposoni di E. coli. La struttura molecolare di questo trasposone è stata elaborata. Tn3 ha 4957 bp e contiene tre geni come tnpA, tnpR e bla, che codificano rispettivamente per le seguenti proteine; trasposasi avente 1015 amminoacidi e necessari per la trasposizione; un repressore (o resolvase) contenente 185 amminoacidi che regola l'enzima trasposasi e beta-lattamasi che conferisce resistenza all'antibiotico ampicillina. La ripetizione invertita di circa 38 bp si verifica su entrambi i lati del Tn 3.