Nucleo: morfologia, struttura, composizione chimica, funzioni e significatività del nucleo

Nucleo: morfologia, struttura, composizione chimica, funzioni e significato di Nucleo!

La caratteristica più importante di una cellula se vista al microscopio è il nucleo. Originariamente è stato rilevato da Leeuwenhoek nel 1700 come corpi retrattili nel centro dei globuli di sangue di salmone.

Queste strutture, che devono essere state nuclei, sono state viste con le lenti semplici che sono state trovate da lui nel suo tempo libero. Fontana nel 1781 osservò corpi ovali simili all'interno delle cellule della pelle di un'anguilla, e la descrizione completa fu data dal botanico scozzese Robert Brown nel 1835.

È una struttura quasi universale di cellule a volte durante il loro ciclo di vita, anche se tali cellule come i tubi setaccio delle piante vascolari e i globuli rossi dei mammiferi possono perdere i loro nuclei nel momento in cui sono completamente differenziati.

Il nucleo non è omogeneo, ma contiene strutture filiformi che sono state scoperte alcuni anni dopo. Queste strutture potrebbero essere ottenute con coloranti all'anilina per i quali diventano noti come cromosomi (Gr-chroma = color e Soma = body). Sutton nel 1903, per primo suggerì che i fattori ereditari oi geni fossero portati sui cromosomi.

E nel 1871 per la prima volta fu isolato da Miescher, la sua analisi morfologica era molto meno avanzata di quella del citoplasma. Kossel è stato in grado di dimostrare la presenza di acido nucleico e per questo è stato insignito del premio Nobel nel 1910.

Le cellule senza nuclei hanno un futuro molto limitato. L'unico tipo di cellula animale comune senza un nucleo, il globulo rosso dei mammiferi, vive solo da 3 a 4 mesi; a parte il suo ruolo nel trasporto di ossigeno, è estremamente limitato nelle sue attività metaboliche.

Le cellule uovo da cui i nuclei sono stati eliminati sperimentalmente possono dividere per un po ', ma i prodotti della divisione non si differenziano mai in tipi di cellule specializzate e alla fine muoiono. Frammenti senza nucleo, tagliati da organismi acellulari così grandi come le amebe o l'alga, Acetabularia, sopravvivono temporaneamente, ma alla fine muoiono se non vengono trapiantati nuclei da altre cellule.

Il nucleo è essenziale per la continuazione a lungo termine del metabolismo e per la capacità delle cellule di alterare significativamente la loro struttura e funzione (come nella differenziazione). In gran parte, ciò riflette il ruolo primario del nucleo nella produzione dell'RNA richiesto per la sintesi proteica.

Quando le cellule cambiano, le nuove funzioni e strutture richiedono nuove proteine. Anche le cellule che sono costanti nel metabolismo e nella struttura mostrano una continua sostituzione (turnover) di macromolecole e probabilmente di organelli, incluse porzioni del meccanismo di sintesi proteica del citoplasma.

Morfologia:

Forma:

In generale il nucleo tende ad essere sferico, ma può essere fusiforme, ellissoidale, appiattito, a seconda della forma e della funzione della cellula. Nelle cellule giovani è più spesso sferico e situato in posizione centrale, ma differenziato può essere spostato e di forma irregolare.

Il nucleo può essere allungato come nell'epitelio colonnare e nelle cellule muscolari. In alcuni casi diventa irregolare ed è stato spesso osservato in casi particolari di subire lenti cambiamenti di forma dell'ameboide nelle cellule viventi, ad es. Cellule cartilaginee, leucociti o in ovuli animali.

Nuclei (nucleus-singolare) di forma irregolare o ameboide sono frequenti in cellule caratterizzate da un metabolismo molto attivo, nel qual caso i nuclei sono spesso non solo di grandi dimensioni, ma mostrano un marcato ulteriore aumento di superficie dalla formazione di lobi, sacculazioni, o anche in casi estremi di rami complessi che si ramificano attraverso la cellula.

Un esempio estremo di ciò è offerto dalle ghiandole rotanti di alcune larve di insetti (Lepidotteri e Trichotteri), in cui il nucleo, originariamente sferoidale, assume infine l'aspetto labirintico con convoluzioni che occupano una vasta area nella cellula.

In certi tipi di cellule la superficie del nucleo può anche essere aumentata dalla sua rottura in vescicole o cari geriti più o meno separati, formando così nuclei "polimorfi" o nido nucleare. I nuclei di forma vescicolare o sferica si presentano generalmente nelle cellule dei tessuti della maggior parte degli animali e delle piante multicellulari. I nuclei massivi si presentano tipicamente nelle cellule germinali maschili degli animali in generale e di molte piante inferiori (nelle piante cenobianiche come Vaucharia ecc.).

Posizione:

La posizione del nucleo è determinata da molte cause, come la tensione superficiale, la posizione del vacuolo, la densità relativa del citoplasma in diverse parti della cellula. Nelle cellule embrionali occupa quasi sempre il centro geometrico.

Nelle cellule non vacuolate delle piante anche occupa il centro della massa citoplasmatica. Nelle cellule adipose, nelle uova ricche di tuorlo il nucleo è costretto verso la periferia dall'accumulo del paraplasma. Nelle cellule ghiandolari si trova nella posizione basale, i granuli che occupano il citoplasma apicale. La posizione del nucleo è anche correlata alla funzione della cellula.

Taglia:

Nel 1895 Boveri dimostrò che la dimensione dei nuclei nelle larve di echinoderma dipende dal numero di cromosomi che ciascuno contiene. Gates 1901, tuttavia, ha fornito prove per dimostrare che questa regola non è affatto universale. La dimensione del nucleo è variabile, ma in generale ha una qualche relazione con quella del citoplasma. Questo può essere espresso numericamente nel cosiddetto indice nucleoplasmatico (NP) di O. Hertwigi 1906).

NP = Vn / Vc-Vn

Dove Vn è il volume nucleare e Vc è il volume della cella.

Questo indice NP mostra la relazione tra il volume del citoplasma e quello del nucleo, cioè, se gli aumenti precedenti, anche il secondo dovrebbe aumentare. Il rapporto tra il volume del nucleo e quello del citoplasma in una cellula è chiamato "rapporto nucleoplasmatico" o "rapporto carioplasmatico".

Numero:

Il numero di nuclei presenti in qualsiasi massa di protoplasma dipende in gran parte dalla massa della massa poiché entro i limiti deve essere mantenuto un certo rapporto tra superficie nucleare e volume citoplasmatico per la corretta azione dell'intero sistema.

Generalmente tutte le cellule sono noninucleate o mononucleate cioè un nucleo in una cellula ma in alcuni casi si verificano condizioni binucleate come nel Paramecium caudatum, qui un nucleo è più piccolo che è micronucleo mentre quello più grande è chiamato macro o meganucleo. In pochi altri la condizione poli o multinucleata esiste come in Opalina, fibra muscolare striata ecc.

Struttura:

Il nucleo è costituito da quattro componenti:

(1) Busta nucleare,

(2) linfa nucleare,

(3) Nucleolo e

(4) Rete di cromatina.

1. Busta nucleare:

Solo recentemente la dotazione nucleare è stata oggetto di molte indagini. Visto con il microscopio a contrasto di fase standard, appare come poco più di una linea scura, questa linea che separa il contenuto nucleare dal citoplasma. Nella maggior parte delle cellule, si osserva che si rompe e si riforma quando la cellula si centra e completa la divisione. Tuttavia, in alcune alghe, protozoi e funghi, non si rompe durante la divisione.

L'osservazione con il microscopio ottico mostra che l'involucro nucleare funge da barriera tra il nucleo e il citoplasma. Il modo in cui il nucleo regola il flusso di materiale sta appena iniziando a essere studiato. Studi ultrastrutturali rivelano che l'involucro nucleare è in realtà composto da due membrane separate da uno spazio perinucleare da 110 a 400 A di larghezza.

La membrana interna sembra essere in contatto con la cromatina nucleare, che può essere vista condensata lungo la sua superficie; la membrana esterna è continua con il reticolo endoplasmatico citoplasmatico ed è spesso osservata con ribosomi legati alla sua superficie.

L'associazione della membrana esterna con l'ER si traduce in una continuità tra il nucleo e il citoplasma. Tuttavia, questa continuità non è completa a causa della presenza della membrana nucleare interna, che funge ancora da barriera strutturale.

Pori nucleari :

Poiché la sintesi dell'acido ribonucleico avviene all'interno del nucleo mentre la sintesi proteica avviene nel citoplasma, è evidente che le sostanze devono essere in grado di spostarsi verso l'esterno. In effetti, c'è un flusso di materiale in entrambe le direzioni attraverso i pori nucleari, che, nonostante la loro dimensione, non sono canali aperti.

Le due membrane nucleari sono fuse insieme a intervalli per formare pori di circa 600 ° di diametro. Questi sono stati visti per la prima volta da Callan e Tomlin (1950). Si stima che i pori occupano circa il 10% della superficie della membrana nucleare o il numero totale di pori per nucleo può variare da 100 a 5 x 10 ⁷ . Questi pori appaiono come aree circolari o poligonali.

Tuttavia, i pori non sono semplicemente dei buchi nella membrana nucleare. Gran parte dell'apertura è occupata da una disposizione cilindrica o ad anello (anello) di granuli moderatamente densi o materiale fibrillare che sembra essere continuo con la lamina fibrosa interna.

Il materiale anulare è organizzato come un complesso dei pori. L'anulus consiste di otto granuli anulari sulla sua superficie laterale nucleare e citoplasmatica e un granello centrale al centro. Le fibre si estendono dal granulo centrale e dal materiale anulare.

Qualche materiale amorfo forma un diaframma sul poro. Il significato di diaframmi e granuli è incerto poiché non sembrano essere costituenti universali dei pori nucleari. Forse sono strutture transitorie che sono presenti in certi stati fisiologici e non in altri.

Lamina fibrosa:

Le membrane nucleari di molte cellule mostrano uno strato aggiuntivo chiamato lamina fibrosa. Si oppone all'aspetto interno della membrana nucleare interna rivolta verso l'interno del nucleo. È composto da sottili filamenti costituiti da proteine. Probabilmente forniscono un rinforzo meccanico alle membrane nucleari.

Secondo alcuni lavoratori la lamina fibrosa influenza lo scambio di materiali tra nucleo e citoplasma. Il grado di sviluppo della lamina fibrosa varia notevolmente in diversi tipi di cellule. Nelle cellule di mammifero è sottile ma altamente sviluppato in Amoeba e in certi altri invertebrati. In Amoeba, ha una configurazione a nido d'ape e ha uno spessore di 1000- 1500 A °.

Permeabilità della busta nucleare :

Diversi esperimenti suggeriscono che i complessi dei pori possono essere aperture temporanee o permanenti nell'involucro nucleare. Attraverso l'iniezione di particelle di oro colloidale, di dimensioni variabili da 2, 5 a 17 nm, nel citoplasma delle amebe, si è scoperto che quelli con diametro fino a 8, 5 nm entravano rapidamente nel nucleo.

Le particelle con diametro compreso tra 8, 9 e 10, 6 nm penetravano più lentamente e quelle più grandi non entravano affatto. Questi risultati indicano che le aperture sono più piccole di quanto la dimensione dei pori indicherebbe. L'evidenza è stata ottenuta con queste tecniche, suggerendo che il poro è un percorso per lo scambio di macromolecole. Gli annuli possono regolare lo scambio in relazione alle dimensioni e possibilmente alla natura chimica della sostanza penetrante.

È importante considerare che la permeabilità dell'involucro nucleare non è fissa, ma varia in diversi tipi di cellule e all'interno di una data cella almeno durante il ciclo di divisione. Tali differenze sono attribuibili a cambiamenti nella natura del materiale anulare (Feldher, 1971).

La presenza di pori nell'involucro nucleare dovrebbe essere correlata con alcune delle proprietà elettrochimiche di questa struttura, che possono essere studiate con microelettrodi di linea.

Con questa tecnica sono stati riconosciuti due tipi di involucri nucleari. Quando le cellule giganti della ghiandola salivare di Drosophila sono penetrate con un microelettrodo, c'è un brusco cambiamento di potenziale alla membrana plasmatica (-12 mV); poi, mentre il microelettrodo entra nel nucleo, c'è un'altra caduta di potenziale negativo sulla membrana nucleare (-13 mV).

Questi risultati suggeriscono che l'involucro nucleare potrebbe essere una barriera di diffusione per ioni piccoli come K ⁺, Na ⁺ o Cl. Nell'involucro nucleare presente negli occidi, tuttavia, non vi è alcun potenziale rilevabile, indicando così un libero scambio di ioni tra il nucleo e il citoplasma.

Il meccanismo con cui viene raggiunto il passaggio di queste sostanze è sconosciuto. Gli studi citochimici, tuttavia, hanno rivelato la presenza di un ATPasi nei pori che può fornire l'energia necessaria per il trasferimento di macromolecole.

Origine della membrana nucleare :

La membrana nucleare è considerata come una struttura citoplasmatica specializzata proveniente dal sistema di membrana citoplasmatica. Durante la telofase, è formato dall'accumulo di vescicole del reticolo endoplasmatico attorno al gruppo cromosomico, che in seguito si fondono per formare una membrana completa.

Ci sono fondamentalmente due teorie su come la membrana nucleare si ricostituisce dopo la telofase, o la coppia di lamelle è sintetizzata de novo nei siti in cui cromosomi e citoplasma sono in contatto tra loro (Jones 1960) o parti del già esistente reticolo endoplasmatico confinano il nucleo della telophase e si fondono per formare l'involucro nucleare.

Nelle spermatociti di locusta, per esempio, le vescicole da 0, 5 ц che si formano sulla superficie dei cromosomi, sono indistinguibili dalle vescicole del reticolo endoplasmatico (Bahr, 1959, 61). Gradualmente si dispongono in modo da giacere paralleli alla superficie del nucleo e quindi si fondono per formare un involucro nucleare continuo.

2. Linfa nucleare:

Una massa acidofila non colorata o leggera, la "cariolinfa" o "linfa nucleare" riempie completamente lo spazio nucleare in cui si trovano gli altri componenti. Fu Claude che nel 1943 fece precipitare la linfa nucleare dal fissativo istologico e macchiato con coloranti acidi. Nelle uova e nelle cellule più grandi (ad es. Acetabularia), la linfa nucleare è chiaramente visibile. Secondo Stick (1951, 58) fornisce un test citochimico positivo per RNA, gruppi proteici inclusi-SH e glicoproteine.

Molte vie metaboliche sono state dimostrate anche nella linfa nucleare, simile al citoplasma. Questi includono glicolisi, shunt monofosfato esoso, ciclo dell'acido citrico, ecc. Lo shunt monofosfato esoso è importante poiché fornisce al nucleo il pentoso. Inoltre, nel nucleo NAD ⁺ è sintetizzato che è il coenzima di numerose deidrogenasi. Gli enzimi caratteristici del nucleo sono DNA e RNA-polimerasi.

Composizione chimica del nucleo:

I seguenti componenti chimici sono stati analizzati dal materiale nucleare isolato:

(i) Nucleoproteine

(a) Nucleo-protamina

(b) Nucleo-istoni

(c) Non-istoni o proteine ​​acide.

(ii) acidi nucleici.

(iii) Enzimi.

(iv) Lipidi.

(i) Nucleoproteine:

Oltre agli acidi nucleici, l'altro costituente importante del nucleo cellulare è costituito dai componenti proteici. I cromosomi delle piante e delle cellule animali, a differenza del materiale genetico dei batteri, sono costituiti dal DNA associato alle proteine. In giganti cromosomi di poligene è stata trovata una proteina nella banda e nelle regioni integrali dell'attività genica.

La proteina è associata ai cicli estesi dei cromosomi della lampada. I nucleoli contengono alte proporzioni di proteine ​​e ci sono naturalmente proteine ​​presenti nella linfa nucleare o nel nucleoplasma e, in associazione con i lipidi, nelle membrane nucleari.

La parte proteica del nucleo è certamente molto complessa e ha diversi componenti. Di questi i più conosciuti sono due proteine ​​fortemente basiche e semplici: le protamine e le storie. Oltre a questi ci sono proteine ​​acide, anche le cosiddette proteine ​​non istoniche e gli enzimi presenti.

(a) Protamina o Nucleo-protamina:

È stato Miescher a scoprire la protamina nello sperma di salmone. Queste sono semplici proteine ​​di base con un peso molecolare molto basso. Questi sono molto ricchi di arginina basica di aminoacidi e si trovano negli spermatozoi di alcuni pesci e sono strettamente legati al DNA mediante legami salini.

Poiché le protamine sono più piccole degli istoni, il che significa che i cromosomi e i nuclei possono essere raggruppati in uno spazio più piccolo, consentendo una maggiore mobilità dello sperma. In generale, consistono in circa 28 polipeptidi di arginina, con una lunghezza totale di 100 A ° e contengono 19 arginine e 8 o 9 amminoacidi non basici. Durante lo sviluppo c'è una sostituzione progressiva degli istoni da parte della protamina. Ciò potrebbe essere dovuto alla maggiore affinità della protamina per il DNA.

(b) Nucleo-hostoni :

Gli istoni furono scoperti negli erotipi dell'oca da Kossel e subito dopo furono trovati nella ghiandola del timo di Lilientfeld. Gli istoni sono stati trovati anche in alcuni nuclei di cellule vegetali, in particolare l'embrione di grano e noce di cedro di Mirsky.

Le nucleoproteine ​​sono anche proteine ​​di base aventi un peso molecolare di circa 12000. Oltre a circa il 13% di arginina, gli istoni contengono altri residui di base tra cui lisina e istidina. Diversi istoni di diversa composizione sono stati isolati e tre tipi sono stati caratterizzati.

(i) Molto ricco di lisina.

(ii) Arginina ricca.

(iii) E leggermente ricco di lisina.

Questi sono eterogenei e sono costituiti da diversi componenti. Gli istoni si trovano in tutti i nuclei di organismi superiori, sebbene siano stati poco studiati nelle piante. Quelli trovati nelle piante, tuttavia, assomigliano agli istoni trovati nei vertebrati.

La funzione principale dell'istone attribuita è quella di agire come "colla" cromosomica che lega insieme le unità genetiche del DNA. È anche noto che il DNA da solo e che le proteine ​​(principalmente gli istoni) nel complesso nucleo-proteine ​​possono proteggere parzialmente il DNA dai danni da radiazioni.

Le prove ora indicano, tuttavia, che il ruolo veramente importante giocato dagli istoni sta nel rappresentare l'attività genetica delle cellule. Stedman e Stednian suggerirono nel 1950 che gli istoni interagissero con il DNA in un modo specifico, impedendogli di agire come tampone per la sintesi dell'RNA e impedendo così il trasferimento del patrimonio genetico al citoplasma.

(c) Non-istoni o proteine ​​acide :

L'analisi chimica di fili isolati di nuclei e cromatina ha portato alla dimostrazione di un altro tipo di proteina che è generalmente chiamata proteina non istonica. Questa proteina contiene triptofano e ha proprietà acide.

Un'altra frazione non istonica è stata identificata da fili di cromatina isolati. Il residuo insolubile appare sotto il microscopio come fili a spirale che mantengono le caratteristiche dei cromosomi interfase. Dal punto di vista chimico è molto interessante che questi cromosomi residui contengano più acido ribonucleico (RNA) rispetto al DNA.

La notevole quantità di proteine ​​non istoniche presenti in una cellula metabolicamente attiva contrastano marcatamente con la composizione dello spermatozoo, che è molto meno attivo.

(ii) acidi nucleici:

Acidi nucleici, che sono di due tipi: acido ribonucleico (RNA) e acido desossiribonucleico (DNA) sono stati osservati nella regione nucleare della cellula.

(iii) Enzimi nucleari:

Un certo numero di enzimi sono stati trovati nelle vescicole germinali isolate degli ovociti di rana da Brachet e Dupsiva. La loro effettiva concentrazione è difficile da accertare a causa dell'elevata permeabilità della membrana nucleare e gli enzimi possono anche fuoriuscire dalle vescicole germinali isolate durante il loro isolamento.

Secondo studi recenti gli enzimi nucleari rientrano in due classi. Alcuni hanno una distribuzione generale dove altri si trovano preferenzialmente in determinati tessuti. Nel primo gruppo, solo alcuni enzimi legati al metabolismo nucleosidico, come adenosina diaminasi, nucleoside fosforilasi e guanasi si trovano in alta concentrazione.

Altri enzimi come esterasi sono presenti in varie concentrazioni. Altri ancora, come la fosfatasi alcalina, la fosfatasi nucleotidica e la p-glucoronidasi sono presenti in bassa concentrazione o completamente privi. Degli enzimi speciali, catalasi e arginasi sembrano essere concentrati in alcuni nuclei ma mancano in altri.

(iv) Lipidi nucleari:

Il contenuto lipidico del nucleo è stato studiato in nuclei isolati. Recentemente è stato riportato che il complesso lipo-proteico nei nuclei da milza di milza e eritrociti di pollo è circa il 10% di lipidi, questi danno risultati positivi per i fosfolipidi e il colesterolo.

3. Nucleolo:

Il nucleo contiene un granulo denso, sferico e acidofilo, noto come nucleolo. I nucleoli furono scoperti da Fontona nel 1781. Fu ben stabilito nel 19 ° secolo che la dimensione del nucleolo era legata all'attività sintetica della cellula.

Pertanto, la cellula con poche o nessuna attività sintetica, ad es. Spermatozoi, blastomeri, cellule muscolari, ecc., Contiene tenori più piccoli o nulli, mentre gli ovociti, i neuroni e le cellule secretorie che sintetizzano le proteine ​​o altre sostanze contengono in modo comparativo nucleoli di grandi dimensioni.

Il numero dei nucleoli nel nucleo dipende dalla specie e dal numero dei cromosomi. Il numero dei nucleoli nel nucleo delle cellule può essere uno, due o quattro. La posizione del nucleolo nel nucleo è eccentrica.

Struttura fine di Nucleo :

Per quanto riguarda la struttura fine dei nucleoli, Estable e Sotelo (1955) hanno riferito che sono formati da due parti: un nucleolonema filamentoso e un pars amorfa. Si dice che il nucleolonema si divida e sia equamente distribuito nella mitosi figlia e sia considerato una struttura permanente che persiste durante la mitosi in associazione con il cromosoma.

Si ritiene che la parte filamentosa dei nucleoli contenga DNA mentre la pars amorfa è parzialmente costituita da RNA. Pars amorfa subisce il ciclo caratteristico di formazione a telofase e scomparsa a prophase.

L'introduzione di nuovi media e tecniche di inclusione ha permesso una migliore analisi dell'organizzazione nucleolare.

Quindi quattro componenti principali possono essere riconosciuti:

1. Una porzione fibrillare di circa 50 ° di diametro e fino a 300-400 ° di lunghezza (Marrinozzi, 1963). In alcuni casi questi fibrili possono avere una struttura a doppio filamento (Terzakis, 1965). Queste strutture sono state anche descritte come elementi tubolari di diametro 15 A ⁰ .

2. Una porzione granulare composta da granuli densi con un diametro medio di 150-200 A °, più o meno numerosi lungo e tra i trefoli della rete fibrillare (Marrinozzi, 1963).

3. Una regione amorfa di bassa elettrondensità, trovata in alcuni nucleoi (Terzakis, 1965) fatti di proteine.

4. La cromatina nucleolare associata situata attorno al nucleolo e frequentemente con componenti intra-nucleolari sembra essere costante nelle cellule dei vertebrati, ma le loro rispettive quantità o quantità possono variare.

Chimica :

Studi citochimici indicano che dal 5 al 10% del nucleolo è RNA; il resto è la proteina. I principali componenti proteici sono le fosfo-proteine. Nessun suo tono è stato trovato nei nucleoli isolati.

Vi sono evidenze che suggeriscono la presenza di ortofosfato, che può servire come precursore del fosforo dell'RNA. Poco si sa circa il contenuto di enzima del nucleolo. Tuttavia, è stata dimostrata la presenza di fosfatasi acida, nucleoside fosforilasi e enzimi sintetizzanti NAD ⁺ . L'RNA metilasi è stata localizzata anche nel nucleolo di alcune cellule.

Il DNA è assente. Nucleolo può essere circondato da un anello di cromatina positiva per Feulgen che rappresenta in realtà le regioni eterocromatiche dei cromosomi.

Biogenesi del Nucleo o Ciclo Nucleolare:

Il nucleolo come un corpo organizzato è privo di continuità. Scompare all'inizio della divisione cellulare (profase) e riappare alla fine della divisione cellulare nella fase di telofase.

Un nucleolo è formato in una regione definita da uno o più cromosomi di un insieme aploide di cromosomi. Tali cromosomi sono noti come cromosomi nucleolari.

La maggior parte delle specie diploidi possiede due cromosomi nucleolari in ciascuna cellula diploide o somatica. Ma nei cromosomi umani la numerazione 13, 14, 15, 21 e 22 partecipa alla formazione del nucleolo.

La regione specifica di questi cromosomi attivi nella formazione nucleolare è conosciuta come zona nucleolare di nucleolo organizzatore di bue. Molto spesso ma non sempre, è contrassegnato da costrizione secondaria. L'organizzatore nucleolare trasporta i geni per l'RNA ribosomiale 18S e 28S.

La costrizione secondaria con l'organizzatore nucleolare è morfologicamente diversa da altre costrizioni secondarie. Nello stadio pachitene di Zea mays, un corpo organizzatore nucleolare oscurato è associato alla zona nucleolare.

Tipi di nucleoli :

Sulla base della distribuzione dei granuli e delle fibrille della ribonucleoproteina si possono distinguere tre tipi di nucleoli (Wilson).

1. Nucloli con nucleolonemi, che si trovano nella maggior parte delle cellule chiamate plasmosomi.

2. nucleoli compatti senza nucleolonemi, che sono stati descritti nella ghiandola salivare di sciuridi e nel protozoo, la tetrahymena pyriformis. In questi nucleoli i granuli e le fibrille della ribonucleoproteina sono distribuiti uniformemente.

3. Nei nuclei endoteliali, nelle cellule muscolari lisce e nelle cellule del sarcoma linfatico sono stati riportati nucleoli ad anello con granuli e fibrille ribouncleoprotein presenti solo nella regione periferica (nudolonema periferico). In questi nucleoli la regione centrale consiste in gran parte di cromatina.

funzioni:

(i) produzione di RNA :

Il nucleolo è uno dei siti più attivi della sintesi dell'RNA. Produce circa il 70-90 percento dell'RNA cellulare in molte cellule. È la fonte dell'RNA ribosomiale (rRNA). La cromatina nel nucleolo contiene geni o DNA ribosomiale (rDNA) per la codifica dell'RNA ribosomiale.

Le fibrille rappresentano l'origine dell'RNA ribosomiale e i granuli dello stadio successivo. I granuli a loro volta sono i precursori dei ribosomi. Il nucleolo rende quindi i precursori ribosomali, piuttosto che i ribosomi interi.

Cromatura → Fibrille → Granuli → Ribosomi

(Contenente DNA) (contenente RNA) (contenente RNA).

Il nucleolo può anche produrre alcuni tipi di RNA messaggero (mRNA) e almeno un tipo di RNA di Wight a basso peso molecolare.

(ii) sintesi proteica :

Maggio (1960) e altri hanno suggerito che la sintesi proteica avviene nel nucleolo. Se questo è vero, le proteine ​​ribosomali sono prodotte nel nucleolo. Altri studi, tuttavia, suggeriscono che le proteine ​​ribosomali sono sintetizzate nel citoplasma.

(iii) Formazione del ribosoma :

Negli eucarioti il ​​gene che codifica per l'RNA contiene una catena di almeno 100-000 copie ripetitive di DNA. Questo DNA viene emesso sotto forma di anse dalla fibra cromosomica. I loop del DNA sono associati alle proteine ​​per formare nucleoli.

Il DNA funge da modello per l'rRNA 45S. La metà dell'RRNA 45S è suddivisa in 28R e 18S. L'altra metà è suddivisa ulteriormente a livello di nucleotidi. All'interno del nucleolo l'RRNA 28S si combina con le proteine ​​prodotte nel citoplasma per formare la subunità ribosomiale 60S. L'rRNA 18S si associa anche con le proteine ​​per formare la subunità 40S del ribosoma.

4. Rete Chromatin :

La cromatina appare come una struttura filiforme, a spirale e allungata. Questi sono macchiati con coloranti basici come la colorazione di Feulgen, acetocarmine ecc., Ecco perché sono definiti come fibre di cromatina o sostanza di cromatina (Gr., Cromocolore, soma = corpo).

Questi sono visibili durante la fase interfase. Durante la divisione cellulare diventano strutture spesse come i cromosomi.

Importanza del Nucleo:

L'esperimento di Hammerling:

J. Hammerling, un biologo tedesco, ha provato sperimentalmente il significato del nucleo. Se un frammento contenente il nucleo viene tagliato da Acetabularia di una specie, caratterizzato da una data morfologia, il frammento rigenera un'intera cellula di quella specie.

Questa capacità rigenerativa consente esperimenti del tipo illustrato nella Figura 8.6 in cui i nuclei di una specie sono combinati con citoplasma di specie diverse. Hammerling condusse alcuni esperimenti usando due specie di alga verde, Acetabularia. Le due specie, vale a dire A. crenulated e A, Mediterranean utilizzate in questo esperimento differiscono nella forma dei loro cappucci. Mentre in A. crenulata il cappello ha raggi sfusi, in A. mediterranea si trova un berretto simile ad un ombrello.

Il nucleo di entrambe le specie è situato nel rizoide sul fondo del gambo. Se il cappuccio è tagliato, si svilupperà di nuovo e la sua forma sarà quella del tipo originale. Tuttavia, se dopo aver rimosso i tappi, il gambo di una specie viene innestato sul rizoide (contenente il nucleo) delle altre specie, la forma del cappuccio sarà determinata dal nucleo e non dal gambo. Se il nucleo appartiene ad A. crenulata, la forma del cappuccio sarà del tipo crenulata. Se il nucleo proviene da A. mediterranea, cap sarà di tipo mediterraneo.

Quando entrambi i nuclei sono presenti, la forma del cappuccio sarà intermedia. La conclusione tratta da tali esperimenti è che il nucleo produce materiale che entra nel citoplasma e partecipa al controllo della crescita cellulare e della morfologia cellulare.

La scoperta cruciale è che la morfologia delle cellule rigenerate diventa praticamente come quella della specie da cui viene prelevato il nucleo. Nei frammenti ibridi con il nucleo di una specie e la maggior parte del citoplasma delle altre specie, il vecchio materiale citoplasmatico persiste per un po 'e può influenzare la forma cellulare. Alla fine, tuttavia, questo è esaurito e sostituito dal nuovo materiale prodotto dal nucleo.