Lisosoma: occorrenza, morfologia, funzioni e origini

Lisosoma: occorrenze, morfologia, funzioni e origini!

Il concetto del lisosoma è nato dallo sviluppo di tecniche di frazionamento cellulare mediante le quali sono isolati diversi componenti subcellulari. Nel 1949 una classe di particelle aventi proprietà centrifughe alquanto intermedie tra quelle dei mitocondri e dei microsomi fu isolata da de Duve e si trovò ad avere un alto contenuto di fosfatasi acida e altri enzimi idrolitici. A causa delle loro proprietà enzimatiche furono chiamati lisosomi (Gr. Lisi = dissoluzione, soma = corpo).

Secondo Cohan (1972) i granuli di stoccaggio limitati dalla membrana contenenti enzimi digestivi sono considerati lisosomi delle piante. Quindi i sferosomi, i granuli aleuronici ei vacuoli delle cellule vegetali dovrebbero avere funzioni simili al lisosoma.

Evento:

Ad eccezione dei globuli rossi dei mammiferi, i lisosomi sono stati riportati praticamente da tutte le cellule animali. La presenza di particelle lisosomali è stata anche sospettata (e in alcuni casi stabilita) in protista (protozoi, muffe melmose, funghi, alghe e protisti procarioti). Nelle cellule vegetali, considerando le evidenze nel loro complesso, ora sembra che ci siano pochi dubbi sulla loro presenza.

Inoltre, hanno forti affinità con i lisosomi degli animali e dei protisti (Pitt e Galpin 1973). Nelle piante, inoltre, non dovrebbero essere confusi con gli sferosomi in funzione. Secondo Pitt i lisosomi e gli sferosomi sono due diversi organelli e questi ultimi sono paragonabili alle goccioline lipidiche di animali. Yatsu e Jack (1972) hanno chiaramente dimostrato che gli sferosomi sono organelli morfologicamente distinti. Gahm (1973) ha esaminato l'occorrenza e l'istochimica dei lisosomi delle piante.

Morfologia:

Forma e dimensione :

La forma e la dimensione dei lisosomi è variabile. Morfologicamente possono essere confrontati con ameba e globuli bianchi (globuli bianchi). A causa della loro abitudine cambiante, non possono essere identificati con precisione come base della forma. Normalmente i lisosomi hanno dimensioni variabili da 0, 4 a 0, 8 um, ma possono essere grandi come 5 at nelle cellule renali di mammifero e sono eccessivamente grandi nei fagociti.

Struttura dei lisosomi :

Come altri complessi citoplasmatici, i lisosomi sono come piccoli sacchetti rotondi pieni di materiale denso ed enzimi digestivi.

Consistono di due parti:

(1) Membrana limite

(2) Massa densa interna.

1. Membrana limite:

Questa membrana è singola, a differenza di quella dei mitocondri e composta da lipoproteine. La struttura chimica è omologa con la membrana unitaria del lemma plasmatico costituita da uno strato bimolecolare come suggerito da Robertson.

2. Massa densa interna :

Questa massa chiusa può essere solida o di contenuto molto denso. Alcuni lisosomi hanno una zona esterna molto densa e una zona interna meno densa. Alcuni altri hanno cavità o vacuoli all'interno del materiale granulare. Di solito si suppone che posseggano contenuti più densi dei mitocondri. Mostrano la loro natura polimorfica e il loro contenuto varia con lo stadio della digestione, in quanto aiutano nella digestione intracellulare.

Permeabilità della membrana lisosomiale :

La membrana lisosomiale è impermeabile al substrato degli enzimi contenuti nei lisosomi. Alcune sostanze chiamate labializes, causano l'instabilità della membrana lisosomiale, portando al rilascio di enzimi dai lisosomi. Altre sostanze, chiamate stabilizzanti, hanno un'azione stabilizzante sulla membrana. Un elenco di alcuni labializzati e stabilizzatori sta dando in Tabella 5.1.

Una labializzazione potrebbe aumentare la permeabilità della membrana lisosomiale a piccoli soluti come il saccarosio. Il gonfiore osmotico che ne risulta potrebbe interrompere completamente la membrana. La limitata permeabilità della membrana lisosomiale spiega perché l'idrolisi lisosomiale non ha accesso diretto ai componenti cellulari. Ciò impedisce la digestione incontrollata del contenuto cellulare da parte degli enzimi lisosomiali.

Polimorfismo:

I lisosomi sono di natura polimorfa. La natura polimorfica è dovuta alla variazione dei contenuti dei lisosomi con diversi stadi di digestione.

Generalmente i lisosomi possono essere rintracciati in quattro forme indicate di seguito:

1. Lisosomi primari:

Questi sono anche chiamati lisosomi veri, puri o originali, aventi una singola membrana unitaria contenente enzimi nelle forme inattive.

2. Lisosomi secondari:

Questi sono anche chiamati i fagosomi in quanto contengono il materiale e gli enzimi inghiottiti. La massa fusa è chiamata lisosoma secondario. Gli enzimi presenti in tale lisosoma digeriscono gradualmente il materiale inghiottito.

3. Residui o lisosomi:

La membrana lisosomiale caratterizzata dalla presenza di materiali non digeriti come la figura della mielina si chiama corpo residuo.

4. Vacuoli autofagici:

I vacuoli autofagici sono anche noti come autofogosomi o citolisiosomi. I vacuoli autofagici si formano quando la cellula si nutre dei suoi organelli intracellulari come i mitocondri e il reticolo endoplasmatico attraverso il processo di autofagia. In questi casi, i lisosomi primari si concentrano intorno agli organelli intracellulari e li digeriscono alla fine.

I vacuoli autofagici si formano in speciali condizioni patologiche e fisiologiche. C. de Duve (1967) e Allison (1967) hanno osservato che durante la fame sugli organismi molti vacuoli autofagici si sono sviluppati nelle cellule del fegato che si nutrono dei componenti cellulari.

Estrazione di lisosomi:

Il fenomeno della centrifugazione ha svolto un ruolo importante nello studio dell'inclusione citoplasmatica. La tecnica sulla separazione dei lisosomi è stata sviluppata nel laboratorio di de Duve. Per l'estrazione dei lisosomi, prima di tutto le cellule sono omogenate in soluzione di saccarosio.

La rapida rotazione meccanica del pestello rompe le cellule, liberando le particelle intracellulari nel terreno. Quindi la successiva centrifugazione dell'omogenato risultante produce frazioni, che possono essere separate da microneedle. L'intero processo di centrifugazione per i lisosomi può essere studiato come mostrato nella Figura 5.4.

Chimica dei lisosomi:

I lisosomi contengono una varietà di enzimi, fino ad oggi circa 40 enzimi sono stati isolati in una varietà di tipi di tessuto. Alcuni enzimi comuni sono (β-galattosidasi, (β-glucuronidasi, β-N-acetil-glucosaminidasi, α-glucosidasi, α-mannosidasi, catepsina B (proteasi acida), catepsina B (proteasi acida) aril solfatasi A, aril solfatasi B, ribonucleasi acido, desossiribonucleasi acido, fosfatasi acida, lipasi acida, fosfolipasi A, fosfatasi dell'acido fosfatasico ialuronidasi, fosfatasi fosfotossica, peptidasi A amminica, destrassasi, saccarosio, lisozima (muramidasi), ATPasi attivata con Mg ⁺⁺, esteracetato esterasi e attivatore del plasminogeno Tutti questi enzimi dei lisosomi sono racchiusi all'interno della singola membrana lipoproteica.La maggior parte di questi enzimi funziona in modo più efficiente con un terreno leggermente acido, pH Optima intorno a 5, 0 come tali sono chiamati collettivamente idrolasi acide.

Nomenclatura diversa :

La definizione citochimica dei lisosomi basata sulla presenza di una singola membrana unitaria e una reazione di colorazione positiva per la fosfatasi acida e alcuni enzimi correlati, può essere considerata per la maggior parte degli scopi pratici, equivalente alla definizione biochimica.

Poiché la nostra conoscenza del significato dei lisosomi nella fisiologia cellulare è progredita, è diventato evidente che il termine lisosoma copre una varietà di forme diverse che possono essere distinte sulla base di criteri morfologici e funzionali.

I seguenti sono i termini comunemente usati in letteratura:

(i) Vacuoli autofagici :

È un vacuolo rivestito di membrana contenente componenti citoplasmatici morfologicamente riconoscibili.

(ii) Cytolososoma :

Come i vacuoli autofagici.

(iii) Citosoma :

Le particelle riferite ai citosomi sono di solito lisosomi. Alcuni lavoratori includono i microrganismi non correlati sotto questo termine.

(iv) Citoergosoma :

Come i vacuoli autofagici.

(v) Microbody :

Una particella trovata nel fegato e nei reni, delimitata da una singola membrana e contenente un materiale finemente granulato. Secondo de Duve, sicuramente non sono lisosomi.

(vi) Organi multivesicolari :

Strutture rivestite da una singola membrana e contenenti vescicole interne che assomigliano al complesso di Golgi e sono considerate lisosomi.

(vii) corpi residui :

Le inclusioni rivestite di membrana caratterizzate da residui non digeriti comprendono telisosomi e ipotetici post-lisosomi.

funzioni:

1. Digestione lisosomiale di particelle esterne :

Grandi molecole vengono immesse nella cellula dal processo chiamato fagocitosi. Questo è un termine perfettamente adeguato e accurato che implica una cellula che mangia. Ma recentemente il nuovo termine endocitosi ha vinto il favore, la prima chiara indicazione di una relazione tra lisosomi e engulfment di materiale extracullare è stata fornita da Stains (1952, 54, 55). La cellula inghiotte le particelle e quindi forma un invagination che viene rimosso da la membrana cellulare diventa un sacco o un corpo interno.

Si riferisce a come un fagosoma. Un fagosoma si sposta quindi verso il lisosoma. L'esposizione del materiale alle idrolasi lisosomiali avviene attraverso la fusione del fagosoma con un lisosoma. Ciò si traduce nella formazione di un lisosoma secondario o vacuolo digestivo. Il lisosoma coinvolto nel processo può essere primario o secondario, a seconda delle dimensioni relative dei due partner.

Il processo può apparire a un osservatore come un lisosoma che scarica gli enzimi in un fagosoma o come un fagosoma che versa il suo contenuto in un lisosoma, come potrebbe essere il caso nelle cellule del parenchima epatico; o semplicemente come una condivisione reciproca dei contenuti dei due vacuoli, se sono di dimensioni comparabili.

Ora gli enzimi dal lisosoma possono entrare in contatto con le molecole introdotte nella cellula nel fagosoma e la digestione avviene. Una volta digerite le molecole, i prodotti digeriti possono diffondersi dal cosiddetto vacuolo digestivo nel citoplasma della cellula lasciando il residuo nel vacuolo digestivo. Il vacuolo digestivo si sposta ora sulla membrana cellulare dove si verifica la cosiddetta fagocitosi inversa o defecazione.

2. Digestione della sostanza intracellulare:

In certi casi alcune parti del qualcosa, trovano la loro strada all'interno dei lisosomi della cellula e vengono demolite. Questo processo è definito come autophagy cellulare. Come possono entrare, non è chiaro, e il ruolo che l'autofagia gioca nella funzione cellulare può essere solo riassunto.

Proteine, grassi e polisaccaridi possono essere sintetizzati e conservati nella cellula. Durante la fame di cellule questi materiali alimentari immagazzinati vengono digeriti dai lisosomi per dare energia. Ciò che stimola l'autofagia a prendere posto e come le grandi molecole penetrano nel lisosoma non è chiaro.

3. Digestione cellulare:

Quando una cellula muore, la membrana lisosomiale si rompe. Gli enzimi liberati diventano liberi nella cellula, che quindi digeriscono rapidamente l'intera cellula. È stata avanzata l'ipotesi che questo è un meccanismo integrato per rimuovere le cellule morte.

Negli animali multicellulari, molte cellule vengono costantemente formate, vivono per un breve periodo di tempo e poi muoiono. L'autodigestione può avvenire come meccanismo patologico solo per esempio, se una cellula viene tagliata fuori dalla sua riserva di ossigeno o viene avvelenata, la membrana lisosomiale può rompersi, permettendo così agli enzimi di dissolvere la cellula. Pertanto, sono anche considerati come sacchetti suicidi delle cellule.

4. Digestione extracellulare :

Una cellula può scaricare enzimi lisosomiali per distruggere le strutture circostanti. Questa funzione viene eseguita dalla fagocitosi inversa. Una tasca di enzimi da un lisosoma viene rilasciata all'esterno della cella dove digerisce strutture contagiose. Si pensa che questo spieghi come gli spermatozoi penetrano il rivestimento protettivo dell'ovulo durante la fecondazione.

Può anche spiegare come le cellule oesteoclasti distruggono le ossa, la funzione. Questa potrebbe anche essere la spiegazione della ben nota capacità dei globuli bianchi di passare rapidamente fuori dai vasi sanguigni e negli spazi dei tessuti al sito di un'infezione.

5. Ruolo nella secrezione :

Negli ultimi anni le evidenze hanno iniziato ad accumularsi per suggerire il ruolo dei lisosomi nella formazione di prodotti secretori nelle cellule secretorie. Il fenomeno della secrezione degli ormoni tiroidei mediati da lisosomi è l'esempio più noto di coinvolgimento diretto dei lisosomi nel processo secretorio.

I lisosomi svolgono anche un ruolo nella regolazione della secrezione dell'ormone. Si ritiene che gli ormoni mammotropici dell'ipofisi anteriore siano sintetizzati sui ribosomi del reticolo endoplasmatico ruvido e siano impacchettati in granuli secretori attraverso il passaggio attraverso il Golgi.

Le cellule epiteliali della tiroide contengono anche lisosomi ricchi di enzimi lisosomiali. I follicoli della ghiandola tiroide contengono la proteina tireoglobulina ad alto peso molecolare, che viene immagazzinata come colloide nel lume. Gli ormoni tiroidei tiroxina e thriiodothyroxin sono collegati con questa proteina.

Il colloide contenente la tireoglobulina entra nella cellula epiteliale mediante pinocitosi. Le goccioline colloidali si fondono con i lisosomi primari per formare lisosomi secondari o vacuoli digestivi. Gli ormoni tiroidei vengono separati dalla tireoglobulina e rilasciati nel flusso sanguigno. Pertanto, gli ormoni tiroidei vengono rilasciati dall'idrolisi della tireoglobulina.

6. Interruzioni cromosomiche :

I lisosomi contengono l'enzima desossiribonucleasi (DNAse). Questo enzima causa rotture cromosomiche e il loro riarrangiamento. DNAse ha due siti attivi e scompone entrambi i filamenti di DNA. Le interruzioni sono state prodotte sperimentalmente in cromosomi isolati incubati in DNAse. Queste interruzioni portano a varie sindromi.

7. Ruolo nello sviluppo e nella metamorfosi :

I lisosomi sono importanti nello sviluppo. Buone evidenze si sono accumulate sul ruolo dei lisosomi nell'involuzione dell'utero e delle ghiandole mammarie immediatamente dopo il parto. Durante la metamorfosi, il processo di riassorbimento della coda del girino e la regressione dei vari tessuti larvali, inclusi il corpo grasso e la ghiandola salivare, sono accompagnati da una maggiore attività di idrolasi dell'acido lisosomiale (Weber).

8. Osteogenesi:

Durante la conversione della cartilagine nell'osso, le speciali cellule osteoclastiche producono sostanze liriche che erodono la matrice della cartilagine e aiutano nella formazione dell'osso.

9. Ruolo dei lisosomi durante la divisione cellulare :

Durante la divisione cellulare, i lisosomi della particolare cellula divisoria si muovono verso la periferia anziché vicino al nucleo, come nei casi usuali si vedono. Durante le citochine il loro numero approssimativamente uguale si muove verso i poli opposti.

A volte durante la divisione cellulare determinati repressori del citoplasma inibiscono la call-division. I lisosomi secernono alcuni depressori che distruggono il repressore e determinano la divisione cellulare (Allison, 1967).

10. Aiuto nella sintesi proteica :

Novikoff ed Essner (1960) hanno suggerito il possibile ruolo dei lisosomi nella sintesi proteica. Recentemente, Singh (1972) ha correlato l'attività lisosomiale con la sintesi proteica. Nel fegato e nel pancreas di alcuni uccelli, i lisosomi sembrano essere più attivi e sviluppati mostrando una possibile relazione con il metabolismo cellulare.

11. Lisosomi e cancro:

Le cellule maligne si trovano a contenere cromosomi anormali; si presume che l'anormalità cromosomica sia causata dalla rottura cromosomica prodotta dagli enzimi lisosomiali. La delezione parziale del cromosoma 21 nell'uomo è associata alla leucemia mieloide cronica (tumore del sangue).

12. Rimozione di cellule morte:

Hirsch e Cohn (1964) hanno suggerito che i lisosomi aiutano nella rimozione delle cellule morte nel tessuto. La membrana lisosomale estasi in queste cellule, rilasciando l'enzima nel corpo della cellula, in modo che l'intera cellula possa essere digerita. Questo processo di degenerazione del tessuto (necrosi) è dovuto a questa attività lisosomiale.

13. Fecondazione:

Durante la fecondazione, lo sperma rilascia enzimi idrolitici dalla vescicola acrosomiale. Questi enzimi aiutano nella penetrazione dello sperma attraverso le buste dell'uovo. Studi microscopici a fluorescenza di spermatozoi con colorazione acridina della cavia mostrano che le vescicole acrosomiche contengono diversi enzimi, tra cui ialuronidasi e proteasi, che si trovano anche nei lisosomi.

In realtà, la vescicola acrosomiale è stata vista come un lisosoma gigante. Anche gli enzimi della vescicola acrosomiale attivano apparentemente l'uovo abbattendo i suoi granuli corticali.

14. Lisosomi e malattie:

L'inalazione di particelle estranee come la silice, l'asbesto ecc., Porta all'infiammazione e alla deposizione di tessuto fibroso nei polmoni. Le particelle di silice o di amianto aumentano la permeabilità delle membrane lisosomali e l'estasi dei lisosomi. Questo porta alla lisi delle cellule polmonari con conseguente loro infiammazione.

Un disturbo metabolico, la gotta, è causato dall'accumulo di cristalli di sodio orato nelle articolazioni. Questi vengono raccolti dai fagociti con conseguente rottura del lisosoma. Questo porta ad un'infiammazione acuta e ad una maggiore sintesi del collagene. La malattia di Pomes è un altro esempio causato dall'assenza di un enzima lisosomiale che idrolizza il glicogeno. Quindi, le cellule del fegato sono gonfie di glicogeno.

TAVOLO. Alcune delle malattie correlate alle anormalità genetiche dei lisosomi sono elencate di seguito (Allison, 1974):

Origine dei lisosomi :

Hanno origini multiple a seconda del tessuto in cui si trovano o della loro funzione in una cella specifica.

(i) origine extracellulare :

Il lisosoma può essere il vacuolo assorbito nella cellula dal processo, la pinocitosi. Il vacuolo pinocitario può in seguito diventare particella citoplasmatica e su di esso si sviluppa l'attività enzimatica.

(ii) Origine dal complesso di Golgi :

Vi sono evidenze che i lisosomi si originano dal complesso di Golgi e rappresentano granuli di zimogeno. La loro simile funzione e struttura con il complesso di Golgi supportano questa visione. Recenti studi hanno dimostrato che l'accumulo di prodotti secretivi all'interno dei vacuoli del Golgi porta alla formazione di lisosomi e che le membrane che circondano i prodotti derivano dalla membrana di Golgi.

(iii) Origine da ER:

Novikoff (1965) ha riferito che i lisosomi provengono direttamente dal reticolo endoplasmatico granulare, da un processo di blebbing.