Cromosomi: morfologia, struttura, eteropycnosis e altri dettagli

Cromosomi: morfologia, struttura, eteropycnosis, bande cromosomiche e ultrastruttura del cromosoma!

I cromosomi furono visti per la prima volta da Hofmeister (1848) nelle cellule madri di polline di Tradescantia sotto forma di corpi macchiati di scuro. Il termine cromosoma (Gr: chrom = color; soma = body) fu usato da Waldeyer (1888) per designare la loro grande affinità con i coloranti basici.

Il loro significato funzionale è stato descritto dal IV.S. Sutton (1900) quando tracciò il parallelismo tra la segregazione dei cromosomi durante la meiosi e la trasmissione di fattori ereditari durante la gametoeenesis. Revisioni generali sulla morfologia dei cromosomi sono state pubblicate da Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) e Kaufmann (1948).

I cromosomi sono i componenti più significativi della cellula, in particolare sono evidenti durante la mitosi e la meiosi. La loro presenza fu dimostrata molto tempo prima che venissero chiamati "cromosomi" da Waldeyer nel 1888.

Un cromosoma può essere considerato un componente nucleare dotato di organizzazione, individualità e funzione speciali. È capace di auto-riprodursi mantenendo le sue proprietà morfologiche e fisiologiche attraverso successive divisioni cellulari.

Morfologia:

La morfologia del cromosoma può essere il miglior studio in metafase o anafase della mitosi quando sono presenti come organelli definiti, essendo più condensati o coati.

Numero :

Il numero di cromosomi in una data specie è di solito costante contenente numero diploide (2n) di cromosomi nelle loro cellule somatiche e numero aploide (gamtico o ridotto) (n) di cromosomi nelle loro cellule sessuali (spermatozoi e ovuli). Il numero di cromosomi è variabile da uno a diverse centinaia tra specie diverse

Ad esempio, in Ascaris megalocephala è 2, mentre in alcuni protozoi (Aggreta), ci sono più di 300 cromosomi, in Paramecium 30 a 40, in radiolari fino a 1600, in Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26, Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 e Homo sapiens (uomo) 46.

Anche i numeri cromosomici sono utili per la tassonomia. Nelle angiosperme il numero aploide più frequente è 12 e i membri di questo gruppo hanno un range compreso tra 3 e 16. Analogamente, nei funghi, il numero aploide varia da 3 a 8.

Nei primati questo numero aploide è compreso tra 16 e 30. Questo insieme aploide di cromosomi si trova nel nucleo dei gameti mentre in una cellula diploide ci saranno due genomi. Le cellule diploidi sono le cellule somatiche del corpo. Le cellule diploidi ottengono il set diploide dei cromosomi mediante l'unione dei gameti maschili e femminili aploidi nella riproduzione sessuale.

Taglia:

I cromosomi variano, in media da 0, 5 a circa 30μ di lunghezza e da 0, 2 a Зμ di diametro. Il numero relativo di cromosomi generalmente differisce nel nucleo ma alla volta tutti i cromosomi di una cellula possono essere della stessa dimensione. Le cellule vegetali possiedono normalmente cromosomi più grandi rispetto alle cellule animali.

Il trillium ha cromosomi che possono raggiungere la lunghezza di 32μ in metafase. Le piante di monocotyledon di solito hanno cromosomi più grandi del dicotiledone che contengono un numero maggiore di cromosomi. Tra gli animali, cavallette, grilli, mantidi, tritoni e salamandre hanno grandi cromosomi.

La variazione delle dimensioni dei cromosomi può essere indotta da un numero di agenti ambientali:

1. Le cellule che si dividono a bassa temperatura hanno cromosomi più corti e più compatti di quelli che si dividono ad alta temperatura.

2. La colchicina è un alcaloide che interferisce con la formazione del fuso e la divisione cellulare. Tende ad accorciare i cromosomi.

3. La divisione rapida e ripetuta tende a produrre cromosomi più piccoli. Sembra che il tasso di divisione cellulare procede più rapidamente rispetto alla formazione del materiale cromatinico come al solito.

4. Nelle piante, la quantità di fosfato nel mezzo nutrizionale ha un effetto marcato sulla dimensione dei cromosomi; alta concentrazione dà cromosomi più grandi di quelle piante carenti di fosfati. Poiché il fosfato è parte integrante della molecola di acido nucleico, sembrerebbe che la quantità di acido nucleico nel cromosoma possa essere variata per dare alterazioni di dimensione.

Forma:

La forma dei cromosomi è mutabile da fase a fase nel processo continuo di crescita cellulare e divisione cellulare. Nella fase di riposo o nella fase interfase della cellula, i cromosomi si presentano sotto forma di strutture colorate, sottili, arrotolate, elastiche e contrattili, i fili della cromatina.

Nella metafase e nell'anafase, i cromosomi diventano spessi e filamentosi. Ogni cromosoma contiene una zona chiara, nota come centromero o cinetocore, lungo la loro lunghezza. Il centromero divide i cromosomi in due parti, ciascuna delle quali è chiamata braccio cromosomico.

La posizione del centromero varia dal cromosoma al cromosoma e fornisce forme diverse al successivo che seguono:

1. Telocentric :

I cromosomi a forma di bastoncello che hanno il centromero all'estremità prossimale sono noti come cromosomi telocentrici.

2. Acrocentrico :

I cromosomi acrocentrici sono di forma simile a J, ma hanno il centromero ad una estremità e danno così un braccio molto corto e un braccio eccezionalmente lungo. Le locuste (Acrididae) hanno i cromosomi acrocentrici.

3. Sub-metacentric :

I cromosomi sub-metacentri sono a forma di L. In questi, il centromero si verifica vicino al centro o nella porzione media del cromosoma e quindi formando due braccia diseguali.

4. Metacentric :

I cromosomi metacentrici sono a forma di V e in questi cromosomi il centromero si presenta nel centro e forma due braccia uguali. Gli anfibi hanno cromosomi metacentrici.

Struttura del cromosoma:

Prima si pensava che le microscopiche descrizioni cromatiche del cromosoma, o cromatide, fossero costituite da un filo arrotolato chiamato chromonema che giaceva nella matrice. Il cromosoma doveva essere coperto da una pellicola membranosa.

Studi al microscopio elettronico hanno mostrato che non esiste una precisa pellicola membranosa che circonda il cromosoma. Altre strutture presenti nel cromosoma includono cromatidi, centromeri, costrizioni secondarie, organoli nucleolici, telomeri e satelliti come indicato sotto le seguenti teste:

Cromatidi :

Durante la metafase, un cromosoma sembra possedere due fili chiamati cromatidi, che si intrecciano nella matrice del cromosoma. Questi due cromatidi sono tenuti insieme in un punto lungo la loro lunghezza nella regione di costrizione del cromosoma.

Questi cromatidi sono realmente a spirale cromofamiglia (sing., Chromonema) in metafase. Il filamento a spirale fu osservato per la prima volta da Baranetzky, nel 1880, nelle cellule madri di polline di Tradescantia e fu chiamato chromonema da Vejdovsky nel 1912.

Il chromonema può essere composto da 2, 4 o più fibrille a seconda della specie. Questo numero di fibrille nel chromonema può dipendere dalle diverse fasi poiché in una fase può contenere una fibrilla e l'altra fase può contenere due o quattro fibrille. Queste fibrille del chromonema sono arrotolate l'una con l'altra.

Le bobine sono di due tipi:

1. Bobine paraniche :

Quando le fibrille chromonemal sono facilmente separabili l'una dall'altra, tali bobine sono chiamate bobine paranemiche.

2. Bobine plettonemiche:

Qui le fibrille chromonemal sono strettamente intrecciate e non possono essere facilmente separate. Tali bobine sono chiamate bobine plettonemiche. Il grado di avvolgimento delle fibrille cromosomiche durante la divisione cellulare dipende dalla lunghezza del cromosoma.

Esistono tre tipi di bobine:

(i) Le principali bobine del chromonema possiedono 10-30 gyres.

(ii) Le bobine minori del chromonema sono perpendicolari alle bobine principali e hanno numerosi gyres osservati nei cromosomi meiotici. Se la divisione non è ancora avvenuta in questa fase, ci sarà un singolo chromonema, se è già avvenuto ci saranno due chromonemata.

(iii) Le bobine standard o somatiche si trovano nel chromonema della mitosi dove i chromonemata possiedono strutture elicoidali, simili alle principali bobine del cromosoma meiotico.

cromomero:

Si è scoperto che il chromonema di cromosomi sottili di profase mitotica e meiotica contiene alternanza di regioni spesse e sottili e quindi dà l'aspetto di una collana in cui si trovano diverse perline su una stringa.

Le strutture spesse o a forma di tallone del chromonema sono conosciute come i cromomeri e le regioni sottili tra i cromosomi sono chiamate inter cromomeri. La posizione dei cromomeri nel chromonema è risultata essere costante per un dato cromosoma.

I citologi hanno dato varie interpretazioni sui cromomeri. Alcuni considerano i cromomeri come materiale condensato di proteina-proteina, mentre altri ipotizzano che i cromomi siano regioni delle bobine sovrapposte.

La visione successiva è stata confermata dalle osservazioni al microscopio elettronico. Per molto tempo la maggior parte dei genetisti ha considerato questi cromomeri come geni, cioè le unità di eredità.

Centromere :

È una parte indispensabile del cromosoma e costituisce la costrizione primaria in metafase. Senza i centromeri i cromosomi non sono in grado di orientarsi correttamente sulla piastra metafase. Poiché i centromeri occupano una posizione costante, quindi, i centromeri sono responsabili della forma dei cromosomi.

Pertanto, la forma dei cromosomi è determinata dalla costrizione primaria, situata nel punto di incontro delle braccia dei cromosomi. All'interno della costrizione primaria, c'è una zona chiara, con un piccolo granello o una sferula. Questa regione chiara è conosciuta come centromero (Gros Meros, parte) o cinetocore o cinetomero.

La sua funzione è in termini di movimento. È responsabile della formazione di fibre cromosomiche nel fuso. La struttura del centromero è ovoidale, non macchiabile, con un grande diametro, come nel mais o può essere come piccoli granuli o sferule, come in Tradescantia.

Nel centromero possono esserci uno o più piccoli granuli o sferule, chiamati cromomeri e le fibre del fuso. Di solito, ciascun cromosoma ha un solo centromero. In questi casi, il cromosoma è chiamato monocentrico. Ci possono essere due cioè, dicentrici o più policentrici o con un centromero diffuso, come si trova in Ascaris megctlocephalus ed Hemiptera.

Dopo studi recenti, è noto che il centromero è composto da tre zone presenti in duplicato. La zona centrale mantiene la relazione dei cromosomi con il fuso. Il diagramma riportato di seguito mostra due gemelli cromatidi che formano ciascun cromosoma in metafase tenuto da una regione con un ciclo di divisione speciale.

Il centromero è considerato diviso funzionalmente sull'asse longitudinale del cromosoma all'inizio dell'anafase. Il suo movimento verso i poli è governato dal suo attaccamento al fuso. A volte, le divisioni si verificano anche ad angolo retto rispetto all'asse longitudinale formando due segmenti-centromeri, ai quali sono fissati i due cromatidi di ciascun braccio.

Questa struttura, composta da due braccia, è conosciuta come cromosoma; il nome fu suggerito da Darlingtion nel 1939. Mc. Clintock (1932) ha riportato che tale rottura è possibile anche con i raggi X. In questi casi, ogni parte del centromero è funzionale.

È anche noto che il centromero è una struttura composta, le cui parti sono coordinate in divisione e movimento. Sachrader (1936) e Darlington (1939) hanno suggerito che il centromero può essere considerato omologo con i centrioli sia su base strutturale che teorica.

Secondary Constriction :

Oltre alla costrizione primaria o al centromero, i bracci del cromosoma possono mostrare una o più costrizioni secondarie (chiamate consisrizionali secondarie II). Questi sono diversi dagli organizzatori nucleolari (chiamati costrizione secondaria I), sebbene alcuni citologi si riferiscano anche all'organizzatore nucleolare come costrizione secondaria.

La posizione della costrizione secondaria II è costante per un particolare cromosoma ed è, quindi, utile per l'identificazione dei cromosomi. È stato suggerito che le costrizioni secondarie rappresentano siti di rottura e fusione successiva. Nell'uomo le costrizioni secondarie si trovano sui bracci lunghi dei cromosomi 1, 10, 13, 16 e Y Nucleolar Organizer (costrizione secondaria 1).

Organizzatore Nucleolare (Secondary Constriction I):

Normalmente in ciascun set diploide di cromosomi, due cromosomi omologhi hanno ulteriori "costrizioni" chiamate organizzatori nucleolari. Questi sono cosiddetti perché sono necessari per la formazione del nucleolo.

Il nucleolo si forma nella fase di ricostruzione post-mitotica. Sotto il microscopio ottico l'organizzatore nucleolare appare come una "costrizione" vicino a un'estremità del cromosoma. La parte del cromosoma oltre l'organizzatore nucleolare è molto breve e appare come una sfera (satellite). Nei cromosomi umani 13, 14, 15, 21 22 e Y sono presenti organigeni nucleolari e satelliti. I cromosomi che portano i satelliti sono chiamati T-cromosomi SA.

Il prefisso SAT sta per 'Sine Acid Thymonucleionico' (senza acido timonucleico o DNA), poiché il cromosoma sulla colorazione mostra una deficienza relativa del DNA nella regione dell'organizzatore nucleolare. Ci sono almeno due cromosomi SAT in ciascun nucleo diploide.

Telomeri :

Le estremità di un cromosoma agiscono diversamente dalle parti interstiziali. Se una estremità o un telomero viene interrotto spontaneamente o per induzione, di solito viene perso dal nucleo nella successiva divisione cellulare perché manca del centromero.

L'estremità rotta del cromosoma libero rimanente è stabile e potrebbe unirsi con un'altra estremità rotta del cromosoma nelle vicinanze. Tuttavia, la fine rotta non si unirà alla fine normale. Nella profase meiotica i telomeri sono talvolta attratti dal centriolo e visti migrare verso la membrana nucleare vicino al centriolo. Questo comportamento si traduce in ciò che è stato descritto come fase Bouquet.

Marix of Chromosome :

Come supposto da alcuni citologi, i chromonemata sono incorporati nella matrice cromatica che è delimitata da una pellicola. Tuttavia, la recente osservazione da studi al microscopio elettronico ha rivelato l'assenza di pellicola. La matrice non è definita come la massa principale del cromosoma, che è tipicamente Feulgen-positivo. Può essere rimosso con mezzi enzimatici lasciando un cromosoma residuo negativo a Feulgen.

Heteropycnosis:

È stato generalmente osservato durante vari stadi della mitosi che certi cromosomi o parti dei cromosomi non sono tali, ma sono più condensati del resto del cariotipo. Questo si riferisce all'eteropycnosis. Questo fenomeno provoca aggregazione dei cromosomi durante la divisione cellulare. L'eteropycnosis può essere positiva, seguita da condensazione eccessiva o negativa, mostrando sotto o senza condensa.

È stato anche osservato che una parte particolare del cromosoma o dell'intero cromosoma può non mostrare la condensazione o l'eteropycnosi in tutte le fasi. Poiché l'eteroficnosi è una peculiarità dell'eterocromatina, aiuta a demarcarla dall'eucromatina. È molto più diffuso nel cromosoma sessuale, sebbene anche altri lo dimostrino.

Euchromatin ed eterocromatina :

Sebbene, durante l'interfase, la cromatina dei cromosomi si diffonda nella forma dei sottili fili della linina ma in certe regioni, la cromatina è nota come regioni di eterocromatina o eterocromatina.

L'eterocromatina è di due tipi:

1. Eterocromatina facoltativa, e

2. Eterocromatina costitutiva.

1. Eterocromatina facoltativa :

Questo rappresenta uno stato temporaneo di inattivazione della cromatina in cui un cromosoma della coppia diventa parzialmente o totalmente eterocromatico. Per esempio, nei mammiferi uno dei due cromosomi X nelle cellule somatiche femminili diventa eterocromatico e forma il cromatina sessuale o il corpo di Barr (Bar e Bertram, 1944). Nella cellula somatica maschile, c'è solo un cromosoma X e rimane eucromatico (nessun corpo di Barr).

2. Eterocromatina costitutiva:

Questo tipo di eterocromatina presenta una caratteristica più permanente e si trova in entrambi i cromosomi di una coppia. Si trova molto spesso nelle regioni centromeriche, nei telomeri, nelle regioni degli organizzatori nucleolari o come bande in altre regioni dei cromosomi. È strettamente associato ai nucleoli sia nelle piante che negli animali.

Banding cromosomico:

TC Hsu e altri (1969) hanno introdotto nuovi metodi per colorare i cromosomi grazie ai quali si sono evidenziati modelli distinti di bande colorate e inter-bande leggermente colorate. Questi metodi di colorazione erano molto importanti poiché consentivano di identificare ciascun cromosoma in modo univoco, anche se la morfologia complessiva era identica. Si possono ora distinguere tra i cromosomi del gruppo А relativamente simili. Per esempio, possiamo ora dire I o 2 o 3 cromosomi invece che un cromosoma А-gruppo del sistema di Denver.

I seguenti sono i metodi per il banding dei cromosomi:

1. G-Banding :

Il metodo di banda cromosomica più utile è il G-banding. Questa tecnica è stata sviluppata da Hsu e Arrighi. Si osserva che quando i cromosomi sono incubati nella saliva vengono colorati con la colorazione di Giemsa o trattati con urea o detergenti. Le bande G appaiono nelle aree che sono proteine ​​S-ricche. I preparati colorati di Giemsa sono più permanenti e richiedono l'ottica e l'illuminazione del microscopio ordinario.

2. Q-Banding :

Questa tecnica è stata sviluppata da Casperson. Si osserva che quando i cromosomi vengono macchiati con senape chinacrina e osservati attraverso il microscopio a fluorescenza, le regioni dei cromosomi ricchi di adenina e timina si macchiano intensamente.

Le regioni della citosina guanina rimangono non colorate. Queste regioni sono chiamate Q-band. Il difetto di questa colorazione è che le macchie si attenuano dopo un breve periodo di tempo, inoltre sono necessarie speciali ottiche microscopiche più illuminazione ultravioletta per vedere queste bande.

3. C. Banding:

Questa tecnica è stata sviluppata da Pardue e Gall. I cromosomi sono trattati con un forte idrossido di sodio seguito da una soluzione salina calda e quindi colorati con la colorante Giemsa. Le bande С sono particolarmente evidenti intorno al centromero e in altri cromosomi che contengono quantità sottostanti di eterocromatina costitutiva altamente ripetitiva.

4. Banding di R.:

Queste bande appaiono quando i cromosomi sono incubati in un tampone ad alta temperatura e colorati con la colorazione di Giemsa. Le bande R corrispondono alle regioni su carbomisosomi con proteine ​​prive di zolfo. Questi sono reciproci di bande G.

La tecnica di piegatura della colorazione cromosomica è molto utile per conoscere vari tipi di aberrazioni cromosomiche come la cancellazione, duplicazione, inversione o traslocazione. La maggiore certezza di identificare interi cromosomi o parti di cromosomi mediante bande G spesso permette allo sperimentatore di sapere esattamente quali cromosomi sono presenti e quali parti cromosomiche hanno subito un riarrangiamento strutturale. Banding fornisce anche un mezzo per confrontare i cariotipi delle specie correlate e per descrivere le differenze che apparentemente hanno una base evolutiva.

Ultra-struttura del cromosoma:

Sono state proposte due viste per l'ultra-struttura dei cromosomi:

(a) Vista multistrand :

Questo è stato proposto da Ris (1966). Per microscopio elettronico la più piccola unità visibile del cromosoma è la fibrilla che ha uno spessore di 100 °. Questa fibrilla contiene due molecole di doppia elica del DNA separate da uno spazio di 25 ° su tutta la proteina associata.

La prossima unità più grande è il mezzo cromatide. Il mezzo cromatide è costituito da quattro fibrille da 100 A ^0, quindi ha uno spessore di 400 A e contiene otto doppie eliche sul DNA e sulla proteina associata. Due mezzi cromatidi da un cromatide completo costituito da 16 molecole di doppia elica del DNA.

Poiché il cromosoma è costituito da due cromatidi, il numero totale di eliche sarà 32 e il dimero di 1600 A ° prima della duplicazione o della sintesi. Dopo la duplicazione cromosoma ha 64 doppia elica di DNA con diametro corrispondente di 3200 A °. Il numero di elica del DNA in ciascuna unità al di sopra del livello di fibrille varia a seconda della specie. In sintesi, il cromosoma è composto da numerose micro fibrille, la più piccola delle quali è una singola molecola di nucleoproteina.

(b) Modello di fibrina piegata:

DuPraw (1965) ha presentato questo modello per la struttura fine del cromosoma. Secondo questo modello, un cromosoma consiste in un'unica lunga catena di DNA e proteine ​​che formano quella che viene chiamata fibrilla. La fibrilla viene piegata molte volte e si aggrega in modo irregolare per formare il cromatide. Questo misura 250-300 A di spessore.

La sottounità Nucleosoma della cromatina:

La cromatina informata di unità ripetute, chiamate nucleosomi. Il termine è stato dato da Oudet et al. (1975). Il nucleosoma è costituito da DNA e proteine ​​istoniche. Le proteine ​​formano una particella centrale che è un ottobre due molecole di ciascuna delle quattro proteine ​​istoniche. H2a H2b, H3 e H4. La superficie della particella centrale è circondata da 1, 75 giri di DNA (200 paia di basi).

Il DNA che collega la particella centrale è chiamato DNA linker. Un'altra proteina istonica, HI è delimitata dal DNA del linker. (Kornberg e Thomas, 1974). La particella di nucleo misura 40 A ° altezza e 80 A ° di diametro. L'intero nucleosoma misura 55 A ° in altezza e 110 A ⁰ in diametro.

Cromosomi di poltene:

Balbiani nel 1881 fu il primo ad osservare i cromosomi delle ghiandole salivari nelle ghiandole salivari della larva di Chironomus. Questo tipo di cromosoma gigante è strettamente limitato a certi tipi di tessuti somatici negli insetti appartenenti ai Ditteri dell'ordine.

Solitamente raggiungono la loro più grande dimensione nei nuclei sferici della ghiandola salivare larvale, ma nuclei simili si trovano spesso in altri tessuti come le cellule di rivestimento dell'intestino e dei suoi derivati, i tubuli malpighiani così come nei muscoli e nelle cellule adipose ecc. il termine cromosoma "politene" di Koller è più preferibile rispetto al termine generale dei cromosomi delle ghiandole salivari.

Struttura:

La struttura del cromosoma della ghiandola salivare è di grande interesse citogenetico. Lungo l'intera lunghezza del cromosoma c'è una serie di bande scure che si alternano in altre zone chiare chiamate interbande. Le bande scure si colorano intensamente e Feulgen è positivo. Inoltre, assorbono la luce ultravioletta a 600 A °. Queste bande possono essere considerate come dischi, poiché occupano l'intero diametro del cromosoma.

Sono di dimensioni variabili. Le bande più lunghe hanno una struttura più complicata. Formano spesso doppietti, due bande posizionate l'una accanto all'altra e di identico spessore e forma. Le interbande sono di aspetto fibrillare, non si colorano con coloranti basici, sono feulgen-negativi e assorbono pochissima luce ultravioletta. Inoltre, presentano una maggiore elasticità rispetto alle regioni delle bande. Notevole è la costanza nella situazione e la distribuzione dei dischi o delle bande in due cromosomi omologhi (accoppiati).

Nel caso di Drosophila melanogaster, i cromosomi di ciascun nucleo di politene, quando appiattiti, appaiono come sottili fili lunghi e uno piuttosto corto collegato a una massa centrale conosciuta come il centro del cromo, a cui è attaccato anche un singolo grande nucleolo. La relazione tra questi filamenti è che i cromosomi chiari dell'insieme mitotico ordinario di queste spezie non sono inizialmente evidenti.

La spiegazione dipende da due fatti:

(1) I due membri di ciascuna coppia di cromosomi sono strettamente fusi per tutta la loro lunghezza;

(2) I centromeri di tutti i cromosomi insieme ai segmenti eterocromatici adiacenti ad essi sono tutti uniti per formare il centro del cromo.

Così, dei sei fili, quello corto rappresenta i due cromosomi IV fusi e uno più lungo rappresenta i cromosomi X, mentre i restanti quattro sono gli arti del secondo e del terzo cromosoma a forma di V. Nei nuclei delle ghiandole salivari delle larve femminili, il filo che rappresenta la 'X' è doppio, come gli altri, mentre nei nuclei dall'individuo maschile è singolo. Essendo il V abbastanza piccolo e quasi completamente incluso nel centro del cromo.

Il centro cromo si verifica in tutte le specie di Drosophila e nelle sue dimensioni a seconda che i segmenti eterocromatici prossimali siano estesi o meno. In alcuni altri gruppi di Ditteri, il centro cromo delle famiglie "Sciadoceridae" e "Chironomidae" è assente.

Puffis e Balbiani Attività di destra e genetica :

La più importante peculiarità morfologica del cromosoma politenico è la presenza di bande e inter bande. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke e altri hanno scoperto che in alcune fasi dello sviluppo larvale alcune bande specifiche del cromosoma politenico mostrano un ingrandimento.

Queste bande allargate sono considerate come unità fondamentali di ereditarietà: i geni al lavoro. Questi geni attivi assumono la forma di soffi sparsi qua e là lungo i cromosomi delle ghiandole salivari. Beermann e Clever (1964) hanno scoperto che i soffi producono RNA e l'RNA fatto in un soffio differisce dall'RNA di altro soffio.

Le osservazioni dei soffi hanno mostrato i modelli di attività dei geni in diversi insetti in via di sviluppo. Si osserva anche che alcuni ormoni e altre sostanze possono iniziare, fermarsi e prevenire alcune di queste attività. La sottile struttura della singola banda può differire rispetto ai soffi che si trovano in un punto su un cromosoma in un tessuto e in un'altra posizione sullo stesso cromosoma in un altro momento o in un altro tessuto. Questa modifica localizzata nella struttura cromosomica di vari Ditteri era stata osservata molti anni prima, ma il loro possibile significato era trascurato.

La coerenza dei filamenti cromosomici è allentata nelle regioni soffiate. L'anello libero parte sempre da una singola banda. In piccoli sbuffi, una particolare band perde semplicemente il suo contorno tagliente e presenta un aspetto diffuso e fuori fuoco nel microscopio. In altri loci o altre volte una banda può apparire come se fosse "esposta" in un grande anello o anello intorno ai cromosomi.

Tali strutture simili alle noci sono chiamate anelli di Balbiani, dopo EG Balbiani, che le descrisse per la prima volta nel 1881; si pensa che lo sbuffamento sia dovuto al dispiegarsi o allo srotolamento del cromosoma individuale in una banda. Osservando che specifici tessuti e stadi di sviluppo sono caratterizzati da un pattern di soffio definito, Beermann (1952) ha postulato una particolare sequenza di sbuffi che rappresenta un modello corrispondente di attività di gioco. Di fatto l'attivazione del gene differenziale si verifica, si potrebbe predire che i geni di uno specifico tipo di cellule si gonfieranno regolarmente, mentre lo stesso gene in altri tessuti non si gonfierà.

Un gene della stessa natura è stato descritto in un gruppo di quattro cellule di ghiandole salivari di Chironomus. Chironomus pallidivittatus produce una secrezione granulare. La specie strettamente correlata Chironomus tentatus emette una secrezione chiara e non granulare dalle stesse cellule.

Negli ibridi di queste due specie questa natura segue semplici leggi mendeliane di ereditarietà. Beermann e Clever (1964) sono stati in grado di localizzare la differenza in un gruppo di meno di 10 bande in una delle cromosomi di Chironomus e che il cromosoma è designato come cromosoma IV.

Il granulo che produce cellule di C. pallidivittatus ha un soffio associato a questo gruppo di bande, un soffio che è del tutto assente nei corrispondenti loci del cromosoma IV in Chironomus tentatus. Negli ibridi il soffio appare solo sul cromosoma proveniente dal genitore C pallidivittato; l'ibrido produce un numero molto più piccolo di granuli rispetto al genitore.

Inoltre, la dimensione del soffio è positivamente correlata al numero di granuli. Questo rivela abbastanza chiaramente l'associazione tra il soffio e un prodotto cellulare (specifico). Questo studio dimostra una relazione specifica tra puffgene e la funzione specifica di una cellula.

Teorie riguardanti la struttura del cromosoma politenico:

Ci sono tre teorie per spiegare la struttura del cromosoma politenico.

Di questi, la terza spiegazione è in realtà la combinazione delle prime due teorie:

1. I cromosomi di politene sono il risultato di diversi cicli di riproduzione cromosomica intracellulare e consistono in fasci di cromosomi ordinari piegati. Questa è la teoria del politene promossa da Her-twig (1935), Cooper (1938) Painter (1939) e Beerrnann (1952).

2. I cromosomi di poltene sono cromosomi accoppiati che hanno un'enorme lunghezza e larghezza per aggiunta o incorporazione di materiale extra non presente nei comuni cromosomi. Questo è il precedente concetto alveolare di Metz (193 5) e proposto da Kodani (1942) e Darlington (1949).

3. I cromosomi di politene sono costituiti da fasci di chromonema, la loro dimensione è dovuta almeno in parte all'accumulo di materiale extra nel centro dei cromosomi e ad una crescita effettiva della lunghezza del chromonema (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin et al, 1940; Ris e Course, 1954; White, 1945)

Teoria del politene:

Painter (1941) riteneva che l'aumento di diametro fosse dovuto a un allargamento e probabilmente a una duplicazione continua della singola capanna dei cromomeri senza una separazione variabile dei singoli chromonemata. Così nel corso dello sviluppo ogni cromomero originale viene risolto mediante separazione attraverso lo stretching in un numero di cromomeri più piccoli.

La duplicazione dell'ampliamento e l'aggregazione di cromosomi omologhi producono l'apparenza di bande cromatiche trasversali. Il cromosoma, quindi, diventa multistrandato come politene ma l'individuo chromonemata, che secondo Painter può essere fino a 1024, mentre Beermann (1952) stima che il grado di politene sia alto come 16000 volte.

Pennello cromosomi:

In tutto il gruppo di animali vertebrati i cromosomi somatici presentano la solita struttura, ma all'interno degli ovociti in via di sviluppo di quei vertebrati che possiedono un uovo yolky e durante lo stadio diplotenico della meiosi, gli stessi cromosomi subiscono un cambiamento notevole, in particolare caratterizzano un enorme aumento di lunghezza e la comparsa di peli irradianti; o anelli che sembrano organizzarsi dall'aspetto simile a un pennello durante la profezia meiotica.

Questo tipo di cromosoma è stato descritto per la prima volta da Flemming (1882) e Rukert (1892), il famoso nome "Lampbrush" Ris (1951) ha trovato un cromosoma simile in squali, uccelli, anfibi, ecc. A volte questi cromosomi raggiungono dimensioni massime fino a 800 a 1.000μ per cromosoma.

Il cromosoma della spazzola della lampada possiede un asse cromosomico centrale dal quale proiettare una serie di anelli laterali. I loop sembrano sporgere dalla regione densa. Secondo Duryee, ciascun cromosoma assomiglia ad un singolo cilindro di plastica nel quale, in specifici loci, sono inseriti granuli di cromatina.

In un cromosoma bivalente sono presenti circa 150-200 granuli accoppiati. Questi granuli sono di due dimensioni, vale a dire cromatoidi più piccoli e crormioli più grandi, quelli posteriori hanno un aspetto ellissoidale come se fossero schiacciati all'interno della matrice.

Gli anelli laterali danno origine a un aspetto simile a un pennello. I loop sono considerati come materiale di cromatina sintetizzato per l'utilizzo esterno, e non una porzione integrale del chromonemata estesa nella forma di una bobina maggiore come proposto da Ris (1945).

L'ipotesi di Duryee (1941) sulla sintesi laterale è supportata dal fatto che lo stiramento del cromosoma mediante micro-manipolazione o contrazioni da parte di ioni di calcio non causa la scomparsa o lo spostamento degli anelli e la dissoluzione dei loop da parte di una varietà di sostanze in i granuli non influiscono sull'integrità dei cromonemati.

Gall (1956) ha mostrato in modo abbastanza conclusivo attraverso la microscopia elettronica che i loop sono parti del chromonemata e la loro apparente scomparsa è dovuta al fatto che prima della contazione si liberano del loro rivestimento di acido nucleico.

Il cromosoma possiede una notevole elasticità. I cappi laterali che si estendono dai cromosomi sono più fragili. Gall (1958) ha interpretato che la formazione di cicli è un cambiamento fisiologico reversibile che è probabilmente non genetico.

Tuttavia, egli sottolinea che i loop presentano variazioni nella loro morfologia che suggerisce anche, d'altra parte, che forse ogni coppia di cappi, rappresenta un diverso locus genetico responsabile della formazione di un particolare prodotto cellulare.

Il cromosoma della lampada-lampada contiene un asse principale centrale continuo flessibile. L'asse del loop è circondato dalla proteina combinata con l'RNA. Forse i cicli sono principalmente interessati alla sintesi di RNA, proteine ​​e tuorlo.

Callan e Loved (1960) hanno spiegato che ciascuna delle due dimensioni non è un gene, bensì un numero di copie duplicate, disposte linearmente, di un gene. I cromomeri, unità fondamentali dell'organizzazione nei cromosomi a lume di lampada, esistono in due forme. Esiste una copia "master" di un particolare gene in un cromomero che assomiglia alla sua identica copia di gene "schiavo".

In questo modo il loop contiene solo il numero di copie duplicate. I geni sono isolati da una doppia linea e da singole linee trasversali che indicano le estremità delle copie duplicate. Gall e Callan hanno osservato che i cappi laterali hanno sempre una estremità sottile e uno molto più spesso nel punto di inserimento nel cromomero.

Si crede anche che il ciclo fuoriuscito dal chromomere si riunisca ad esso all'estremità spessa, che mostra un forte accumulo di RNA. Callan ha inoltre suggerito che solo nelle copie "slave" prendono parte alla sintesi dell'RNA. Questo assicura la possibilità di sintetizzare una grande quantità di acido ribonucleico.

La formazione dei nucleoli nel cromosoma della lampada a pennello mostra uno schema insolito. Ci possono essere diverse centinaia di nucleoli liberi di fluttuare nel nucleoplasma. Il significato non è ben compreso, ma si sospetta che debbano sintetizzare materiale per la crescita.

Cromosomi accessori o soprannumerari:

I nuclei di alcuni animali e piante possiedono, oltre ai normali cromosomi, uno o più cromosomi accessori o supernumerari. Wilson (1905) fu il primo citologo a osservarli in un insetto emipteran, Metapodius. Da allora, sono stati segnalati in diversi insetti e anche in molte piante superiori.

In alcuni casi, la loro natura e la loro origine sono certamente note. Tuttavia, la loro ascendenza è ancora del tutto sconosciuta. I cromosomi soprannumerari sono solitamente di dimensioni inferiori a quelle dei loro tipi. Si ritiene che eseguano una funzione, ancora indebolita, che è troppo leggera per rilevare geneticamente.