Note utili sul tessuto muscolare del corpo umano

Ecco le tue note sui muscoli del corpo umano!

I muscoli sono progettati principalmente per i movimenti che sono caratteristiche esteriori distintive della vita animale. Una delle proprietà fondamentali della cellula animale è la contrattilità e questa è sviluppata in forma altamente specializzata nel tessuto muscolare. La parola muscolo deriva dal latino musculus che significa un piccolo topo (mus). Ciò è probabilmente dovuto al fatto che alcuni muscoli hanno una somiglianza immaginaria con i topi e i tendini rappresentano la coda.

Cortesia dell'immagine: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Lateral_head_anatomy.jpg

Nei vertebrati, i muscoli sono di tre varietà: a strisce o volontari, non cerchiati o involontari e cardiaci.

I muscoli a strisce sono in apparenza incrociati sotto il microscopio, forniti dai nervi cerebro-spinale e di solito sono controllati volontariamente. Quindi, sono definiti "volontari". Ma il termine non è del tutto soddisfacente. I muscoli della faringe e del diaframma sono striati nella struttura, ma le loro azioni non sono strettamente sotto il controllo volontario; I muscoli a strisce sono anche chiamati muscoli scheletrici o somatici a causa del loro attaccamento al tessuto scheletrico. Questi muscoli si contraggono con grande rapidità, ma sono affaticati più facilmente. I muscoli volontari servono a regolare l'organismo con il suo ambiente esterno.

I muscoli non rigati non mostrano le striature trasversali e sono strutturalmente il tipo più semplice di tessuto contrattile. Rispondono lentamente a uno stimolo e sono in grado di sostenere una contrazione. I muscoli non rigati noti anche come muscoli lisci o viscerali sono involontari, perché sono forniti da nervi autonomi e non sono sotto il diretto controllo della volontà. Forniscono all'ambiente interno la forza motrice per la digestione, la circolazione, la secrezione e l'escrezione.

Lo stato dei muscoli cardiaci è intermedio tra i muscoli scheletrici e lisci. I muscoli cardiaci sono incrociati, ma sono regolati da nervi autonomi. Sono specializzati per fornire la contrattilità ritmica intrinseca del cuore.

Tutti i muscoli del corpo sono sviluppati dal mesoderma, eccetto gli arrectores pilorum, i muscoli dell'iride e le cellule mio-epiteliali delle ghiandole salivari, del sudore e lacrimali che sono dervieded dall'ectoderma.

Muscolo volontario:

I muscoli volontari costituiscono circa il 42% del peso corporeo totale. Agiscono sui giunti producendo movimenti. Solo il 20% dell'energia liberata durante i movimenti viene espressa come lavoro e il resto viene utilizzato per produrre calore. Quando la temperatura corporea scende al di sotto del normale, si tenta di generare più calore dalla rapida contrazione muscolare che è nota come brividi. I muscoli volontari possono essere confrontati con motori ad alta velocità in grado di sviluppare una grande potenza, che funziona solo per periodi moderati con intervalli per la riabilitazione.

PARTI di un muscolo-lt volontario presenta due parti, carnose e fibrose (Fig. 7-1)

La parte carnosa del muscolo è contrattile, altamente vascolare con più alto tasso metabolico e non può resistere alla pressione o all'attrito. La parte fibrosa può essere tendinea o aponeurotica. I tendini sono non elastici, meno vascolari e resistenti all'attrito. Quando un muscolo preme su una struttura inflessibile, la parte carnosa viene sostituita dal tendine. Se un tendine è sottoposto ad attrito, viene infusa una borsa o una guaina sinoviale.

Funzioni del tendine:

(a) Concentra la trazione muscolare nei siti di inserimento.

(B) È immensamente potente, in modo che un tendine la cui area della sezione trasversale è di 1 pollice quadrato, può supportare un peso di 9.700 a 18.000 libbre,

(c) Le fibre di un tendine sono attorcigliate o intrecciate in modo che la trazione muscolare sia distribuita a tutti i punti nel punto di inserimento.

(d) Quando un tendine è sottoposto a trazione improvvisa e accidentale all'estremità inserzionale, l'osso può essere fratturato senza la rottura del tendine. Questo mostra tremendo potere latente in un tendine.

(e) Alla giunzione myotendinous, le fibre muscolari sono contigue ma non continue con le fibre tendinee. La struttura del tessuto connettivo di un muscolo (endo- e perimisio) è continua con la struttura simile del tendine. La disposizione dei muscoli nella giunzione miotendinea assomiglia all'aspetto della "coda di rondine" (Figura 7-2).

Origine e Inserimento:

Ogni estremità di un muscolo viene attaccata dal tessuto connettivo a un osso o cartilagine o a qualsiasi altra struttura. Quando un muscolo si contrae, di solito una delle sue estremità rimane fissa e l'altra estremità si muove. Per convenzione, l'estremità fissa è chiamata origine e quella mobile l'inserimento.

In un arto, l'attaccamento distale del muscolo viene solitamente chiamato inserzione, poiché le parti distali sono più mobili. Tuttavia, non si dovrebbe dare troppo stress alle origini e alle inserzioni, poiché l'inserimento anatomico in alcuni muscoli rimane fisso e l'origine si muove.

Tipi di inserimento dei muscoli:

(1) Alcuni muscoli sono inseriti vicino all'estremità prossimale di un osso, vicino ad un'articolazione [Fig. 7-3 (a)]. Questo aumenta il raggio di movimento, ma il potere dell'azione è inferiore. Esempio: bicipite brachiale, Psoas maggiore

(2) Alcuni sono inseriti verso l'estremità distale dell'osso, lontano dall'articolazione [Fig. 7- 3 (b)]. Qui la forza d'azione è maggiore, ma la gamma di movimenti è inferiore. Esempio: Brachioradialis.

(3) A volte un muscolo viene inserito al centro dell'asta di un osso. Esempio: coraco-brachiale, pronatore teres.

Classificazione dei muscoli volontari:

(A) Secondo il colore: i muscoli sono di due tipi, rosso e bianco. Il colore dipende dalla densità capillare e dalla quantità di myo-emoglobina nel sarcoplasma delle cellule muscolari. Nel muscolo rosso, la myo-emoglobina è più abbondante. I muscoli rossi e bianchi presentano alcune differenze (vedi tabella):

(B) Secondo la direzione delle fibre muscolari: i muscoli possono essere paralleli, pennati, a spirale e di tipo crociato.

Muscoli paralleli (Fig. 7-4):

Le fibre muscolari sono parallele alla linea di trazione. Le fibre sono lunghe, ma i loro numeri sono relativamente pochi.

funzioni:

(a) La gamma di movimento è più in questo tipo di muscoli a causa della maggiore lunghezza delle fibre.

(b) La forza di contrazione totale è inferiore, a causa del minor numero di fibre. I muscoli paralleli possono essere suddivisi nei seguenti sottotipi:

(i) Cinghia muscolare, esempio: Sartorius, Rectus abdominis.

(ii) Muscolo Quadrato, esempio: Quadratus lumborum.

(iii) Muscolo fusiforme, esempio: bicipite brachiale.

Pennate Muscle:

Le fibre carnose sono oblique alla linea di trazione. Le fibre sono corte e un numero maggiore di esse può essere sistemato. I muscoli di Pennate presentano i seguenti sottotipi:

(1) Unipennate [Fig. 7-5 (a)] - Tutte le fibre carnose si inclinano in un lato del tendine, che si forma lungo un margine del muscolo. Questo dà l'aspetto di metà della piuma.

Esempi: Flexor pollicis longus, estensor digitorum longus, peroneus tertius.

(2) Bipennate [Fig. 7-5 (b)] - Il tendine si forma nell'asse centrale del muscolo e le fibre muscolari si inclinano nei due lati del tendine centrale, come una piuma intera.

Esempi: retto femorale, interossei dorsale della mano e del piede.

(3) Multipennate [Fig. 7-5 (c)] - Una serie di bipennati si trovano fianco a fianco in un piano.

Esempi: fibre acromiali del deltoide.

(4) Cricumpennate (Fig. 7-5 (d)] - Il muscolo è cilindrico, all'interno del quale compare un tendine centrale: le fibre muscolari oblique convergono nel tendine centrale da tutti i lati.

Esempio: tibiale anteriore.

Funzioni del muscolo pennate:

(a) La gamma di movimento è diminuita a causa della brevità delle fibre muscolari e della direzione obliqua della trazione. La forza dell'azione muscolare viene risolta in due forze componenti; uno agisce sulla linea di tiro e l'altro ad angolo retto.

(b) La forza totale di contrazione è aumentata a causa del maggior numero di fibre muscolari.

Muscolo a spirale:

Alcuni muscoli sono attorcigliati in posizioni vicine al loro inserimento. Ad esempio, il muscolo maggiore è inserito nel labbro laterale del solco bicipitale in modo a forma di U bilaminare. La testa clavicolare del grande pettorale forma la lamina anteriore e la testa sternocostale è attorcigliata dal margine inferiore di U per formare la lamina posteriore.

Tali disposizioni a spirale portano gli attaccamenti prossimali e distali del muscolo nello stesso piano. Nel muscolo supinatore, il percorso a spirale impartisce movimento rotatorio al raggio.

Muscolo crociato:

I muscoli massetere e sternocleido-mastoideo appartengono a questa categoria, poiché le loro fibre muscolari sono disposte in piani superficiali e profondi che si incrociano come "X". Le fibre superficiali del massetere sono dirette verso il basso e all'indietro dall'arco zigomatico al ramo mandibolare, mentre le fibre profonde sono dirette verso il basso e in avanti. Le fibre superficiali elevano e protraggono la mandibola e le fibre profonde elavano e ritraggono la mandibola. Quando entrambi i gruppi di fibre si contraggono simultaneamente, viene eseguita solo l'elevazione.

(C) Secondo la forza delle azioni- Si incontrano due tipi di muscoli scheletrici, spurt e shunt.

In un giunto semplice, un osso è più mobile dell'altro. Un muscolo mentre agisce su un osso mobile, esercita una forza che, secondo l'analisi del vettore, può essere risolta in due forze componenti ad angolo retto l'una rispetto all'altra - un componente oscillante che tende a produrre un movimento angolare dell'articolazione e un componente shunt (trans -articolare) che tende a trascinare l'osso lungo l'asta verso l'articolazione e comprime le superfici articolari [Fig. 7-6 (a)].

Quando il componente dell'oscillazione è più potente, il muscolo viene chiamato muscolo di spinta. D'altra parte, in presenza di un potente componente shunt, il muscolo è designato come muscolo shunt. In un muscolo di spinta, l'attacco fisso è più lontano dall'articolazione e l'attacco mobile giace vicino all'articolazione [Fig. 7-6 (b)]. Alla fine il componente dell'oscillazione produce uno scatto di movimento angolare e il componente shunt, sebbene debole, mantiene la superficie articolare dell'osso a contatto con l'articolazione.

Quando il movimento angolare supera i 90 °, il componente shunt che agisce lungo l'asta dell'osso mobile tende a distogliere l'osso dall'articolazione. Il brachiale è un esempio di spurt muscolare che agisce sull'articolazione del gomito.

In un muscolo shunt, l'attacco fisso giace vicino all'articolazione [Fig. 7-6 (c)]. Durante il movimento del muscolo shunt, la forza trans-articolare compressiva mantiene la superficie articolare dell'osso mobile a contatto con l'articolazione. Il brachio-radialis è un esempio di shunt muscolare che agisce sull'articolazione del gomito.

Un muscolo di spinta fornisce l'accelerazione del movimento di un'articolazione, mentre un muscolo shunt fornisce una forza centripeta stabilizzante sull'articolazione. Mac Conaill (1978) propone un rapporto di partizione che è simboleggiato da P. Se è nota la distanza tra l'asse di un'articolazione e l'origine funzionale di un muscolo che causa lo swing, ad esempio c, e quello tra lo stesso asse del giunto e l'inserimento funzionale di un muscolo si suppone che abbia un valore, q, quindi p = c / q, [Fig. 7-6 (d)]. Quando P> 1, il muscolo appartiene al tipo di "getto", mentre in condizioni inverse il muscolo viene chiamato tipo "shunt".

Alcune osservazioni:

(1) La forza totale di un muscolo è la somma delle forze esercitate dalle sue singole fibre. È direttamente proporzionale al numero di fibre muscolari.

(2) La gamma di movimento è direttamente proporzionale alla lunghezza delle fibre muscolari.

(3) La potenza e la velocità di movimento sono legate alla distanza tra il punto di azione e l'asse di movimento di un giunto. Il potere è più quando la distanza è più. D'altra parte, la velocità è maggiore quando la distanza è inferiore.

Contrazione dei muscoli:

Quando un muscolo si contrae per produrre un movimento, tutte le fibre muscolari non sono necessariamente portate in contrazione contemporaneamente. Con uno sforzo più intenso, viene coinvolto il maggior numero di fibre. Ma la contrazione di ogni singola fibra è sempre massima e obbedisce a tutte o nessuna legge.

In contrazione, la parte carnosa di un muscolo si accorcia di circa il 50-55% della lunghezza a riposo. Se si conosce il raggio di movimento di un muscolo, si può calcolare la lunghezza della parte carnosa del muscolo parallelo. La lunghezza in eccesso del muscolo viene convertita in un tendine.

Un muscolo non può contrarsi a meno di una certa lunghezza minima. Questo è noto come insufficienza attiva. Nell'insufficienza passiva, un muscolo non può essere allungato oltre una certa lunghezza senza lesioni

Azione dei muscoli:

Una serie di movimenti produce un atto. Per produrre movimento, sono coinvolti i seguenti gruppi di muscoli:

(a) Motore primo,

(b) Antagonisti,

(c) Muscoli di fissazione,

(d) sinergizzanti.

Primo motore:

È un muscolo o un gruppo di muscoli che provoca direttamente il movimento desiderato. A volte la gravità agisce da motore principale. Quando un motore primo di un movimento aiuta il movimento opposto mediante l'allungamento attivo contro la gravità, è noto come azione paradossale. Il deltoide è un abduttore dell'articolazione della spalla. Aiuta nella adduzione durante l'abbassamento di un peso dalla posizione orizzontale. Il deltoide contratto controlla l'adduzione allungando contro la gravità.

antagonisti:

I muscoli.se si oppongono al movimento desiderato. Aiutano il motore primo dal rilassamento attivo per eseguire un'azione regolare. Ciò è dovuto alla "Legge di innervazione reciproca" ed è regolato dal midollo spinale attraverso il riflesso di stiramento.

A volte i principali motori e antagonisti si contraggono simultaneamente. Questo è regolato dalla corteccia cerebrale.

Muscoli della fissazione:

Si tratta di un gruppo di muscoli che stabilizzano le articolazioni prossimali di un arto per consentire i movimenti delle articolazioni distali dal motore primo.

sinergizzanti:

Sono muscoli speciali di fissazione. Quando un muscolo attraversa due o più articolazioni, i sinergici impediscono movimenti indesiderati alle articolazioni intermedie.

Durante la flessione delle dita dalla contrazione dei muscoli flessori lunghi dell'avambraccio, l'articolazione del polso viene mantenuta fissata dalla contrazione degli estensori. Pertanto, gli estensori del polso fungono da sinergizzanti durante la flessione delle dita.

Ossa e muscoli come sistemi a leva per il corpo:

Le ossa e le articolazioni, su cui agiscono i muscoli, servono come leve per raggiungere il movimento del corpo.

Per comprendere diversi tipi di leve, si incontrano i seguenti termini: -

(1) Fulcrum (F) è il punto o la linea attorno alla quale si muove la leva, e nel corpo è fornita da un giunto.

(2) Lo sforzo (E) rappresenta la forza richiesta per muovere la leva ed è il punto in cui il muscolo si inserisce sull'osso per esercitare la sua forza contrattile.

(3) La resistenza (R) è il peso che la contrazione muscolare deve superare e di solito è considerata concentrata in una piccola area sulla leva.

Classi di Leva (Fig. 7-7 a, b, c):

Tre classi di leve sono riconosciute come segue:

La leva di prima classe possiede il fulcro tra lo sforzo e la resistenza. Nel corpo si trovano poche leve di prima classe, perché tale leva richiederebbe delle proiezioni su un osso su entrambi i lati dell'articolazione. Il processo dell'olecrano dell'ulna riceve l'attaccamento del muscolo tricipite, e quando l'avambraccio viene esteso, l'articolazione humero-ulnare si trova tra lo sforzo della contrazione del tricipite e la resistenza formata dall'avambraccio e dalla mano. Così il tricipite che agisce per estendere l'avambraccio gode della fornitura di una leva di prima classe.

La leva di seconda classe ha il fulcro a un'estremità e la resistenza interviene tra fulcro e sforzo. L'aumento delle dita dei piedi è un esempio di leva di seconda classe. Lo sforzo viene applicato sul tallone, la palla del piede costituisce il fulcro e il peso corporeo concentrato alla sommità dell'arco trasversale costituisce la resistenza.

La leva di terza classe ha il fulcro vicino o vicino ad una estremità e lo sforzo interviene tra il fulcro e la resistenza. È il tipo più comune di leva nel corpo. Il bicipite brachiale, il cui tendine è inserito nella tuberosità radiale, nella flessione dell'avambraccio all'articolazione del gomito è un ovvio esempio di leva di terza classe.

Struttura del muscolo volontario:

Il muscolo volontario è composto da numerose fibre cilindriche che sono tenute insieme in una matrice di tessuto connettivo. Le fibre muscolari variano in larghezza da 10 μm a 100 μm e in lunghezza da 1 mm a 5 cm. La lunghezza massima delle fibre fino a 35 cm è isolata dal muscolo sartorio. Di regola, le fibre muscolari non si ramificano. La ramificazione, tuttavia, avviene nei muscoli della lingua.

Citologia (Fig. 7-8):

Ogni muscolo è una singola cellula muscolare e si compone delle seguenti parti:

1. Sarcolemma

2. Sarcoplasma

3. Nuclei

4. Miofibrille

5. Miofilamenti

6. Mitocondri

7. Reticolo sarcoplasmatico

8. Paraplasma

sarcolemma:

È la membrana cellulare della fibra muscolare, trasparente, omogenea e spessa circa 75A. La membrana consiste di strati proteici esterni ed interni e strato lipidico intermedio. Il sarcolemma possiede notevoli proprietà elettriche.

Mantiene una maggiore concentrazione di ioni sodio e cloruro al di fuori della fibra e una maggiore concentrazione di ioni di potassio all'interno della fibra. Il risultato netto di questo equilibrio ionico è una differenza potenziale di circa -70 millivolt tra il lato interno e quello esterno di una fibra muscolare a riposo. Quando un impulso nervoso raggiunge la fine nervosa motorizzata di una fibra muscolare, la differenza di potenziale viene abolita. Questa depolarizzazione progredisce rapidamente lungo il sarcolemma e la fibra muscolare si contrae.

sarcoplasma:

È il citoplasma semifluido non contrattile in cui sono incorporati altri costituenti.

nuclei:

I nuclei sono multipli, di forma ovale e periferici nella distribuzione al di sotto del sarcolemma. Sono situati lungo l'asse della fibra muscolare. In una singola fibra possono essere presenti diverse centinaia di nuclei. Pertanto, ogni cellula muscolare è una cellula multinucleata con nuclei periferici. Nell'embrione, i nuclei appaiono nel mezzo della fibra. Successivamente, i nuclei vengono spinti verso la periferia, altrimenti interrompono la continuità del meccanismo contrattile della fibra muscolare.

I nuclei posizionati centralmente sono presenti nelle fibre intra-jusal del fuso muscolare dei mammiferi e nei muscoli dei vertebrati inferiori.

Miofibrille (Fig. 7-8, 7-9):

Si tratta di fili paralleli contrari, non ramificati situati lungo l'asse lungo dell'intera lunghezza della fibra muscolare. Le miofibrille possono essere distribuite uniformemente, oppure possono essere disposte in gruppi che formano l'area di Cohneim poligonale, che ora è considerata un artefatto di preparazione.

Sotto microscopio polarizzato ciascuna miofibrilla presenta lungo la sua lunghezza alternata banda scura A (anisotropa) e banda I luminosa (isotropica). La lunghezza di ciascuna banda è approssimativamente uguale. La banda oscura è fortemente birifrangente e viene quindi definita anisotropa. La luce non si altera dopo la luce polarizzata e viene chiamata banda isotropica. Queste bande delle miofibrille adiacenti sono allineate trasversalmente, dando alla fibra muscolare un aspetto a strisce incrociate.

Ogni banda I presenta al centro una linea trasversale scura nota come disco Z o membrana di Krause. Il segmento della miofibrilla tra due successivi dischi Z, è noto come sarcomero, che è l'apparato contrattile circa 2-5pm lungo nel muscolo di riposo. Il sarcomero si accorcia durante la contrazione della fibra muscolare. Nel mezzo di ciascuna banda -A, c'è un'area chiara conosciuta come banda H (la banda di Hensen).

Il centro della banda H presenta una sottile linea scura nota come linea M, in cui i filamenti spessi di miosina che occupano la banda À (vedi più avanti) sono collegati tra loro trasversalmente. La principale proteina della M-line è la creatina kinease, che catalizza il trasferimento di un gruppo fosfato dalla fosfocreatina all'ADP; questo fornisce la fornitura di ATP necessaria per la contrazione muscolare.

Miofilamenti [Fig. 7-10 (A), (B)]:

Ogni miofibrilla è composta da filamenti proteici orientati longitudinalmente, noti come miofilamenti. Questi filamenti proteici sono gli ultimi elementi contrattili del muscolo striato. Il microscopio elettronico rivela che ogni sarcomero presenta principalmente due tipi di filamenti proteici, spessi e sottili, che si trovano parallelamente all'asse lungo delle miofibrille in uno schema simmetrico.

I filamenti sottili sono composti da acido, tropomiosina e troponina, mentre i filamenti spessi sono costituiti principalmente da miosina. La miosina e l'actina insieme presentano il 55% delle proteine ​​totali del muscolo striato [Fig. 7-10 (a), (b)].

Gli spessi filamenti di miosina occupano solo la banda A, nella parte centrale del sarcomero; sono l-6pm di lunghezza e 15 nm di larghezza. Ogni filamento è ispessito nella linea M durante la contrazione. Ogni filamento di miosina presenta un numero di pomelli come le proiezioni laterali delle teste di miosina, che sono disposte a coppie e collegate ai filamenti di actina durante la contrazione muscolare (vedere più avanti). Le teste accoppiate sono dirette un po 'lontano dalla linea M.

I sottili filamenti di actina corrono tra e paralleli ai filamenti di miosina e hanno un'estremità attaccata ai dischi Z. I filamenti di actina sono 1 pm di lunghezza e 8 nm di larghezza. Pertanto, porzioni di filamenti di azione sono confinate nella banda I e alcune parti si estendono nella parte periferica della banda A. Nella zona di sovrapposizione periferica della banda A, ciascun filamento di miosina è collegato a sei filamenti di actina mediante proiezione laterale in modo esagonale. Ogni filamento di actina, tuttavia, è circondato da tre filamenti di miosina [Fig. 7-10 ©]

Quando una miofibrilla si contrae, i filamenti di actina scivolano verso l'interno tra gli array adiacenti di filamenti di miosina mediante un processo di collegamento e ricollegamento successivi tra le molecole di miosina e actina. Di conseguenza, la I-band gradualmente si accorcia e scompare, gli obliterati a banda H e i dischi Z si trovano su ciascun lato della banda A.

Proteine ​​di filamenti spessi:

Ogni filamento di miosina contiene circa 274 molecole di miosina. Ogni molecola di miosina è composta da sei catene di polipeptidi: due catene pesanti e quattro catene leggere. [Figura. 7-II (a), (b)].

Le porzioni С-terminale di due catene pesanti di miosina sono intrecciate insieme lungo una parte della loro lunghezza per formare la coda a forma di bastoncello della molecola di miosina. Le rimanenti parti di Fig. 7-11 (a) l'altra estremità di ciascuna piega a catena pesante separatamente per formare le proiezioni globulari delle teste, che hanno attività sia di legame all'actina che di AT-Pase.

Quando le molecole di miosina si riuniscono per formare filamenti spessi, le code formano la spina dorsale del filamento e le teste si proiettano verso l'esterno come i ponti incrociati. Le due teste di una molecola di miosina possiedono un punto di attacco flessibile tra le teste e la coda, dove ciascuna testa può oscillare e ruotare. Questo punto di giunzione testa-coda divide la molecola della miosina in due sottogruppi: la meromosina leggera (LMM) che rappresenta la maggior parte della coda e la pesante miomiosina (HMM) che rappresenta il resto della coda e i due globulari

teste.

Le due coppie di catene leggere chimicamente distinte sono associate a ciascuna testa di miosina. Mediano la regolazione Ca 2+ -sensibile dell'attività ATPasi della miosina.

Proteine ​​di filamenti sottili [Fig. 7-12 (a), (b)]:

actina:

È presente come polimeri di actina filamentosa (F-actina), ciascuno dei quali è costituito da due filamenti di monomeri globulari (G-actina) intrecciati l'uno attorno all'altro in una doppia formazione elicoidale. Ogni monomero di G-actina contiene un sito di legame per la miosina.

Durante la polimerizzazione della G-actina per formare F-actina, si legano di nuovo in avanti (il terminale С di un amminoacido si lega a N-terminale del prossimo amminoacido); questo conferisce polarità distinguibile a un filamento. Su ciascun lato del disco Z i fili elicoidali dei filamenti di actina di ancoraggio ruotano in direzione opposta, rendendo così il disco Z un po 'a zig-zag. La proteina - a (alfa) actinina, un componente importante del disco Z, è pensata per ancorare i filamenti di actina a questa regione e lega insieme i sarcomeri adiacenti, mantenendo così le miofibrille nel registro.

tropomyosin:

Ciascun filamento di tropomiosina è una molecola lunga e sottile di circa 40 nm di lunghezza e consiste di due catene di polipeptidi disposte in una spirale elicoidale. Questi filamenti attraversano i 7 monomeri di actina lungo i bordi esterni delle scanalature tra i due filamenti di actina ritorti e presentano una leggera sovrapposizione con la molecola successiva della tropomiosina.

troponina:

È un complesso di tre subunità con una lunghezza complessiva di 27 nm. Le subunità sono: Troponina-1, troponina-C e troponina-T, Troponina-I inibisce l'interazione actina-miosina; la troponina-C lega lo ione calcio; la troponina-T è attaccata fortemente in un sito specifico su ciascuna molecola di tropomiosina.

Le disposizioni sono tali che per ogni 7 subunità di actina esiste una molecola, ciascuna di tropomiosina e troponina. Queste molecole agiscono come proteine ​​regolatrici nel controllo della contrazione muscolare. (Vedi Fig. 7-12 (a), (b)].

Mitocondri:

Sono anche conosciuti come i sarcosomi e situati in file tra le miofibrille. I mitocondri forniscono energia per il lavoro delle fibre muscolari.

Reticolo sarcoplasmatico (Fig. 7-13 (A), (B)]:

Questo è un reticolo endoplasmatico a superficie liscia che circonda le miofibrille. Il reticolo consiste di due tipi di strutture membranose che entrano in contatto l'una con l'altra. Il primo tipo è noto come Centro tubule, e il secondo è costituito da complesse strutture membranose interconnesse.

Ogni miofibrilla è circondata da un sistema di tubuli circolari e ramificati che sono derivati ​​da crescite tubulari dal sarcolemma. Il lume dei tubuli si apre sulla superficie del sarcolemma. Il sistema di Centro tubules è in effetti una continuazione del sarcolemma. Nel muscolo striato anfibio i tubuli T si estendono su ciascun disco Z. Nel muscolo striato dei mammiferi, tuttavia, due tubuli-T circondano ciascun sarcomero di ciascuna miofibrilla alla congiunzione delle bande A e I.

I tubuli trasmettono le onde di depolarizzazione dal sarcolemma a ogni sarcomero e le onde si propagano trasversalmente attraverso la fibra.

Un sistema di complesse strutture membranose [Fig. 7-13 (a)]:

Questo sistema è costituito da tre strutture interconnesse: cisterna terminale, condotti longitudinali e sacche a banda H.

Il terminale cisterna circonda ogni sarcomero sopra la giunzione delle bande A e I, e sono circondati esternamente da centrotubuli. La cisterna contiene materiale granulare ricco di ioni di calcio. [Figura. 7-12 (a) e 12 (b)].

I condotti longitudinali noti anche come sarcotubuli giacciono sopra la banda A e formano una sorta di rete che collega la cisterna terminale con la sacca della banda H.

Le sacche della banda H sono situate al centro

del sarcomero opposto al livello della banda H. Due cisterna terminale in ciascun sarcomero alla congiunzione delle bande A e I, e i tubuli T-app intorno alla cisterna formano un complesso di tre strutture membranose note come triade muscolare.

Funzioni del reticolo sarcoplasmatico [Fig. 7- 14]:

(a) Durante il rilassamento, la combinazione di troponina e molecole di tropomiosina forma un dispositivo di blocco che impedisce alle molecole di actina di interagire con le teste di miosina sui filamenti spessi adiacenti.

(b) Quando l'ondata di depolarizzazione si estende lungo i tubuli-T, la cisterna terminale del reticolo sarcoplasmatico viene stimolata a rilasciare gli ioni calcio. Gli ioni di calcio si legano ai siti di legame di Ca +2 sulla troponina e inducono un cambiamento conformazionale. Ciò induce la tropomiosina a rotolare più in profondità nella scanalatura formata dai due filamenti elicoidali di monomeri di actina. Di conseguenza il blocco sterico è alleviato e questo consente un'interazione completa di actina-miosina. Durante la contrazione, le teste di miosina si collegano in serie e quindi si disconnettono dalle molecole di actina lungo i sottili filamenti, spostando così i sottili filamenti lungo quelli spessi.

(c) L'energia della contrazione muscolare è derivata dall'ATP che lega le teste di miosina e sviluppa un'alta affinità per l'actina. Gli ioni di calcio diffusi attivano l'ATP-ase delle teste di miosina che idrolizza rapidamente l'ATP per disconnettere le teste di miosina dalle molecole di actina in successione, fino a quando i filamenti di actina obliterano la sacca della banda H.

(d) Successivamente gli ioni di calcio rientrano nella sacca a banda H del reticolo pompando azione e l'ulteriore scissione di ATP viene arrestata.

Poiché la generazione di ATP cessa dopo la morte, l'actina e la miosina rimangono bloccate insieme in una posizione fissa, e questo stato di muscolo è noto come rigor mortis che persiste per diverse ore dopo la morte fino a quando l'autolisi insorge.

Granuli paraplasmatici:

Alcune fibre muscolari sono ricche di glicogeno, lipidi e grassi, Si pensa che il glicogeno fornisca una pronta fonte di calorie.

Organizzazione dei muscoli scheletrici:

(1) Endomisio-lt è una guaina delicata del tessuto connettivo che copre ciascuna fibra muscolare al di fuori del sarcolemma.

(2) Perimisio: le fibre muscolari sono raggruppate in fascicoli e ciascun fascicolo è coperto da una guaina di tessuto connettivo nota come perimisio.

(3) Epimisio: l'intero muscolo è coperto da una guaina di tessuto connettivo noto come l'epimisio.

Istogenesi delle fibre muscolari striate (Fig. 7-15):

La maggior parte dei muscoli scheletrici sono sviluppati dai miotomi del mesoderma parassiale. Durante la quinta settimana di vita embrionale, le cellule del miotomo diventano a forma di fuso e sono conosciute come mioblasti. Ogni mioblasto presenta un singolo nucleo e subisce una mitosi ripetuta ad un ritmo rapido. Più tardi i mioblasti si uniscono in modo da formare delle miotubi che sono tubuli lunghi e stretti contenenti una singola fila di nuclei numerosi al centro.

Nei miotubi le striature incrociate compaiono durante il secondo mese, dalle deposizioni lineari di granuli proteici nel citoplasma che alla fine si fondono per formare miofibrille. All'inizio le miofibrille sono situate nella periferia dei miotubi e i nuclei occupano la posizione centrale. Con l'aumento del numero di miofibrille, i nuclei vengono spinti verso la periferia e i miotubi vengono convertiti in fibre muscolari.

Alcune cellule satelliti mononucleate si trovano tra la membrana basale e la membrana plasmatica della fibra muscolare. Sebbene i nuclei dei miotubi non si dividano, le cellule satelliti subiscono la mitosi e successivamente si incorporano con i miotubi aumentando il numero di nuclei. Quindi le celle satellite si comportano come mioblasti.

Dopo circa quattro o cinque mesi di sviluppo, la massa muscolare individuale riceve la piena quota di fibre muscolari e, successivamente, le fibre muscolari non si moltiplicano. Successivamente, il muscolo aumenta di dimensioni ma non di numero dalla crescita delle singole fibre.

Crescita e rigenerazione:

Essendo altamente specializzati, i muscoli scheletrici non si rigenerano per divisione cellulare in condizioni normali. Se una parte di una fibra muscolare viene distrutta, è comunque possibile una rigenerazione. Nei vertebrati inferiori, la potenzialità di rigenerazione è molto maggiore. L'ipertrofia dei muscoli dopo l'esercizio è dovuta all'aumento delle dimensioni (non in numero) delle singole fibre.

Rifornimento vascolare di muscoli volontari:

Principali arterie e nervi di un muscolo scheletrico di solito entrano insieme all'ilo neurovascolare. All'interno della sostanza del muscolo le arterie si ramificano nell'epimisio e nel perimisio, si diramano in arteriole e emettono capillari portati dal delicato endomisio.

Ogni fibra muscolare è accompagnata da una serie di capillari paralleli, che emettono rami laterali ad angolo retto rispetto alla fibra. I muscoli volontari sono forniti da un ricco plesso capillare. Un centimetro quadrato del muscolo è fornito da circa 8 metri di lunghezza del letto capillare.

Metodi di entrata delle arterie:

(a) A volte le arterie entrano a un'estremità del muscolo. Esempio. Gastrocnemio.

(b) In alcuni muscoli, ad esempio il bicipite brachiale, l'arteria perfora la parte centrale del muscolo.

(c) I muscoli come l'adduttore magnus sono forniti da una serie di vasi anastomizzanti.

Rifornimento linfatico:

I vasi linfatici dei muscoli scheletrici sono confinati principalmente all'epimiso e al perimisio. I linfatici sono, come sempre, assenti nell'endomisio a differenza del muscolo cardiaco.

Nerve Supply of Voluntary Muscles:

Il nervo di un muscolo scheletrico è un nervo misto, composto da 60% di fibre motorie e 40% di fibre sensoriali.

Alimentazione del motore (Fig. 7-18):

(a) Gli a-neuroni spesso alfa (alfa) forniscono fibre extrafusali del muscolo che producono movimenti.

(b) I neuroni sottilmente efferenti mielinici (gamma) forniscono le regioni polari delle fibre intrafusali del fuso muscolare per il mantenimento del tono muscolare.

(c) Le fibre simpatiche non mielinizzate forniscono rifornimento vasomotorio ai vasi sanguigni.

Nervi sensoriali:

(1) Alcune fibre trasmettono sensazioni dolorose da terminazioni nervose libere attorno alle fibre muscolari.

(2) Poche fibre derivano dai corpuscoli lamellizzati nel tessuto connettivo.

(3) Terminazioni a spirale anulare e fiore del fuso muscolare: si tratta di recettori elastici e regolano il tono muscolare (Fig. 7-18).

Punto motore:

È il punto di ingresso del tronco nervoso che di solito entra nella superficie profonda di un muscolo. La stimolazione elettrica del muscolo è più efficace al punto motorio.

Unità motore:

Il numero di fibre muscolari in un muscolo volontario fornito da un singolo neurone motore, è noto come unità motoria. Le unità motorie possono essere grandi o piccole.

Unità motore grande:

In questo caso, un singolo motoneurone fornisce da 100 a 200 fibre muscolari. Un muscolo voluminoso con meno unità motorie di grandi dimensioni può eseguire movimenti grossolani.

Piccola unità motoria:

Significa che un singolo neurone fornisce solo da 5 a 10 fibre muscolari. Ne consegue, quindi, che un muscolo con numerose piccole unità motorie è capace di un'azione delicata e precisa. I muscoli del pollice e della sfera dell'occhio possiedono piccole unità motorie.

Giunzione neuro muscolare (Fig. 7-16):

Gli assoni terminali di un nervo motorio raggiungono le singole fibre di un muscolo scheletrico come terminazioni speciali che possono essere di due tipi: terminali terminali motorizzati o terminali "en plaque" e terminali terminali o terminali "en grappe". La piastra terminale del motore si trova in un muscolo veloce con contrazione fasica e appare come un'espansione simile al disco in prossimità della metà della fibra muscolare. Le terminazioni dei sentieri appaiono a bassa massa muscolare per la contrazione tonica e si manifestano in gruppi di espansioni simili a uva lungo la fibra muscolare. In entrambi i tipi, i principi sono gli stessi perché la giunzione neuro-muscolare è una sinapsi tra una cellula nervosa e una cellula muscolare.

La piastra terminale del motore consiste in una raccolta localizzata di sarcoplasma granulare noto come la suola che può sporgere dalla superficie al di sotto del sarcolemma (Fig. 7-16). La suola contiene un numero di nuclei grandi e numerosi mitocondri e il sarcolemma presenta piccole depressioni note a pieghe giunzionali o grondaie. L'assone in avvicinamento di un nervo motorio perde la sua guaina mielinica e si divide in un numero di rami terminali che occupano in avvallamenti o grondaie di suola. L'assoplasma del terminale nervoso e il sarcoplasma della suola non sono direttamente continui. La relazione tra loro è uno di contatto superficiale tra axolemma e sarcolemma, separato da un intervallo di circa 200A a 300A che contiene materiali amorfi derivati ​​dalla membrana basale e dal rivestimento cellulare di entrambi gli assoni e muscoli.

Endoneurio del nervo è continuo con endomisio del muscolo. A volte, le cellule di teloglia derivate dalle cellule di Schwann si estendono lungo i terminali dei nervi e coprono le depressioni come un coperchio. Lungo gli avvallamenti il ​​sarcolemma presenta una serie di pieghe parallele a palizzata. Questi sono noti come apparato subnurale che è ricco di colinesterasi. L'axoplasma dei terminali nervosi contiene mitocondri e numerose vescicole presy-aptiche lucide di elettroni che trasportano l'acetilcolina.

Durante la conduzione dell'impulso nervoso, l'acetilcolina viene liberata alla piastra terminale e funge da trasmettitore chimico dell'impulso.

Meccanismo di trasmissione neuro-muscolare:

(a) Presinaptiche dei terminali nervosi contengono acetilcolina che viene rilasciata dall'assoplasma, quando le vescicole si fondono con la membrana axolemmal. Lo ione calcio promuove il rilascio di acetilcolina e il magnesio lo antagonizza.

(b) Acetylcholine diffuses speedily across the small gap between axolemma and sarcolemma of the motor end plate, and combines with the specialised receptors at the postsynaptic sarcolemmal membrane.

As a result, the permeability of sarcolemma to various ions is increased, in particular to sodium and potassium. As the membrane permeability increases, the membrane potential falls, so that the potential difference of about -70 millivolts between the inner and outer surfaces of the sarcolemma of a resting muscle fibres is abolished. The wave of depolarisation progresses rapidly along the sarcolemma, reaches the Z-discs of the individual sarcomeres by way of centrotubules and sarcoplasmic reticulum, and the muscle fibre contracts.

A drug tubo-curarine prevents the combination of acetylcholine with a specialised receptor in the motor end plate by substrate competition, and blocks the neuro-muscular transmission. High concentration of lactic acid during prolonged muscular exercise may produce fatigue due to partial block in neuromuscular transmission.

(c) Finally, acetylcholine is destroyed by specific enzyme cholinesterase, which is rich in sub-neural apparatus and splits acetylcholine into choline and acetic acid. Choline helps synthesis of more acetylcholine.

Neuro-Muscular Spindles (Fig. 7-17):

These are spindle shaped encapsulated, specialised sensory receptor organs which are disposed longitudinally between the fasciculi of extra-fusal fibres of voluntary muscle. Muscle spindles are concerned with the maintenace of muscle tone, and they are found in most of the
skeletal muscles generally near the myo-tendi- nous junctions. The spindles act as stretch receptors, and small muscles of hand and foot are endowed with more spindles.

Each spindle, on an average, is about 2mm to 4mm. long and consists of a fibrous capsule wich contains about 2 to 14 intra-fusal muscle fibres.

The intra-fusal fibres are of two types, nuclear bag and. nuclear chain fibres. Both types of fibres possess non-contractile equatorial regions without striations and contractile striated polar regions. The numbers of the two types of fibres are, however, variable in different spindles. The nuclear bag fibres are longer and larger than the other type and present expansions in the equatorial regions known as the nuclear bags which contain collections of numerous nuclei. Moreover, the peripheral ends of such fibers extend beyond the capsule of the spindle and are attached to the perimysium of the extra-fusal fibres or to the adjacent tendon.

The nuclear chain fibres are shorter and narrower, confined within the spindle capsule, and their equatorial regions contain a chain of nuclei in single row. The polar ends of such fibres are attached to the capsule or to the sheaths of nuclear bag fibres. The nuclear bag fibres are devoid of M-lines and contract slowly, whereas the nuclear chain fibres possess M-lines and exhibit faster twitch. The individual intrafusal fibres are enveloped by inner axial sheaths, and the interval between the outer spindle capsule and inner sheaths thus mentioned is occupied by lymph which is rich in hyaluronic acid.

The intra-fusal fibres are innervated by sensory and motor nerves. The sensory nerve terminals are of two varieties, annulo-spiral (primary) endings, and flower-spray (secondary) endings. The annulo-spiral endings surround the equatorial regions of both nuclear bag and nuclear chain fibres, and are derived from thickly myelinated group IA afferent fibres.

The flower-spray endings enwrap the nuclear chain fibres only, and are distributed on one or both sides beyond the equatorial regions; such endings belong to group II afferent fibres. Both varieties of sensory endings act as stretch receptors; the receptors are stimulated when the intra-fusal fibres are passively stretched during relaxation of the extra-fusal fibres of the entire muscle (since intra-fusal fibres lie parallel with the extra-fusal fibres), or when the polar regions of intra-fusal fibres contract actively. Possibly the stretch receptors respond more effectively when passively stretched.

The motor fibres also known as the, fusimotor fibres supply the polar regions of intra-fusal muscles and they are derived mostly from the у-efferent neurons of the anterior grey column of the spinal cord. The γ-efferent neurons are of two types, γ l and γ 2. The fibres of γl terminate as plate endings near the ends of intrafusal fibres, and those of γ2 neurons form trail endings close to the nucleated regions. Some times the collaterals from the β-efferent neurons supply, in addition to extra-fusal fibres, the extreme poles of intra-fusal fibres as plate endings. The fusimotor fibres, when stimulated, produce contraction of the polar regions, and eventually the stretch receptors of the equatorial regions are stimulated. Functionally there are two types of fusimotor fibres, dynamic and static.

The dynamic fusimotor fibres supply the 'nuclear bag' type of intra-fusal muscles and are concerned with monitoring the position and velocity senses in a rapidly changing muscle. The static fusimotor fibres supply the 'nuclear chain' fibres and record the aforesaid changes during slow adaptation of muscle. Recent evidence suggests that the gamma neurons monitor the extent of muscle contraction through the gamma reflex loop and draw a comparison between the intended movement and actual movement.

Muscle Tone (Fig. 7-18):

It means a partial state of contraction of a muscle to maintain a constant muscle length, when a force is applied to elongate the muscle. Therefore, a muscle is not completely relaxed even in the resting condition. Muscle tone is maintained by monosynaptic reflex arc which is known as stretch reflex.

Regulation of Muscle Tone:

(a) When the extra-fusal fibres of the entire muscle are relaxed, the equatorial regions of the intra-fusal fibres of the muscle spindles are stretched, and thereupon the annulo-spiral and flower-spray endings are stimulated. The afferent impulses thus produced, reach the spinal cord by way of pseudo-unipolar cells of the dorsal root ganglia and establish monosynaptic relays with the α- neurons of the anterior horn cells. The a-neurons, in their turn, fire upon the extra-fusal fibres and maintain a constant muscle length. It follows, therefore, that the muscle tone increases at rest and diminishes during activity of the muscle.

(b) On stimulation of у-efferent neurons of the anterior horn cells, the polar regions of the intra-fusal fibres of the spindle undergo independent contractions and the equatorial regions are stretched. A monosynaptic stretch reflex thus sets in, and the extra-fusal fibres are brought into contraction by the stimulation of a-neurons.

The activities of y-neurons are regulated by the extra-pyramidal system, particulary by the reticulospinal tracts which convey facilitatory or inhibitory fibres.

Orbeli Phenomenon:

Striated muscles like the diaphragm are supplied by both somatic and sympathetic nerves. The latter in addition to blood vessels, supply the striated muscles. It is suggested that the stimulation of the sympathetic nerves delays fatigue in a muscle which is forced to contract by the repeated firing of the somatic motor nerve.

Motor Re- Education:

Sometimes muscle transplantation is employed in man to overcome a paralysis. In extensor paralysis of the wrist, flexor tendons are attached to the dorsum of the hand to take the place of paralysed one. By proper muscle reeducation, the person is able to produce extension of the wrist with the transposed muscles, sometimes with admirable accuracy. This is explicable by the fact that the spinal cord possesses the neural pattern for individual muscles or muscle group, whereas the cerebral cortex is concerned only with the movements and not with individual muscles which affect them.

Synovial Bursa and Tendon Sheaths:

A bursa is a closed sac filled with lubricating fluid and resembles the size and shape of a coin. It is similar to synovial membrane in structure, and is differentiated from fibro-are- olar tissue. When a tendon glides over a bone or ligament, bursa appears to diminish the friction and to allow free movement. Bursae are more prevalent around synovial joints, and sometimes communicate with the joint cavity by piercing the fibrous capsule. A bursa is required when a tendon or bone experiences friction on one surface only.

Types of Bursae:

(a) Sub-tendinous Bursa:

It intervenes between tendon and bone, tendon and ligaments, or between two adjacent tendons. Most of the bursae of the limbs belong to this type.

(b) Articular bursa:

lt subserves the function of a joint. The bursa which intervenes between the dens of axis and the transverse ligament of atlas is an example of this variety.

(c) Sub-cutaneous bursa:

It appears between the skin and a bony prominence. Example-Sub cutaneous infra-patellar bursa (housemaid's bursa).

Tendon Synovial Sheath (Fig. 7-19): AAAA:

When a tendon passes through an osseo-fi- brous canal, it is enveloped by a bilaminar tu- bular-bursa which is known as the synovial sheath. The outer or parietal layer of the sheath lines the osseo fibrous canal, and the inner or visceral layer covers the tendon. Both layers are continuous with each other at their extremities. In addition, the two layers are continuous along the long axis of the tendon forming a synovial fold known as the mesotendon, which provides blood vessels to the tendon. The reflexion of mesotendon takes place along the surface which is least subjected to pressure. To increase the range of movement of the tendon, sometimes the mesotendon disappears at most of its extent and is represented by threads known as vincula tendinum.

The vinculae are present in the flexor tendons of the digits. It is not unusual to find more that one tendons invested by a single synovial sheath.

The exigencies responsible for the appearance of synovial sheaths are such that the tendon must he subjected to friction on two or more surfaces. To facilitate the lubrication synovial sheaths extend about 1 cm. on either side of the sites of friction.

Developmentally, when a tendon grows in an undifferentiated connective tissue, the mesenchymal cells are arranged in a concentric manner around it. Later these cells separate to form a cavity of synovial sheath, which is lined by mesothelium.

Unstriped or Involuntary Muscle:

Unstriped or plain muscles are widely distributed in the body, and maintain the normal physiological equilibrium by providing the motive power for digestion, circulation, secretion and excretion. They are present in the walls of hollow tubular and saccular viscera, ducts of exocrine glands, blood vessels, tracheobronchial tree, in the stroma of solid organs, iris and ciliary body, in the arrectores pilorum and sweat glands of the skin.

Sviluppo:

Unstriped muscles are developed from splanchnic mesoderm, except the muscles of the iris and arrectores pilorum of skin which are ectodermal in origin.

Structure (Fig. 7-20):

The muscle fibres consist of elongated spindle shaped cells with a central oval nucleus, the average length being 40 µm to 80 µm. The cytoplasm contains the myofibrils which are longitudinally striated but the cross- striations are conspicuous by their absence. Mitochondria are present between the myofibrils and each myofibril contains longitudinally disposed actin filaments. It is disputed about the presence of the thicker myosin filaments in the smooth muscles. Some workers observed smaller molecules of myosin filaments after using special fixatives which possibly suggest cross-linking's between actin and myosin filaments.

Arrangements of Involuntary Muscle:

In hollow viscera the un-striped muscles are arranged in sheets or layers, which are held together by areolar tissue. The disposition of the fibres is organised according to the functions of the viscera and following arrangements may be observed:

(a) The blood vessels require frequent alteration of the size of the lumen to adjust the blood flow by constriction or dilatation of the vessel wall. Hence the muscle fibres of their walls are disposed predominantly in circular manner.

(b) To propel the contents along the tubular viscera in one direction only, the muscles are differentiated mainly into two layers, longitudinal and circular. This type of downward movements along the tubes is known as peristalsis, which is observed typically in the whole length of alimentary canal, in ureters and uterine tubes. The circular muscle constricts the tube to prevent the backflow, whereas the longitudinal muscle shortens and dilates the tube distal to the constriction to accommodate the advancing contents.

Mechanism of peristalsis in the intestine (Fig. 7-21):

The smooth muscles of the small intestine are arranged in outer longitudinal and inner circular layers. During peristalsis a wave of constriction, caused by the contraction of circular muscle, extends downwards along the gut and is preceded by dilatation. Carey has observed that both longitudinal and circular muscles of the small intestine undergo somewhat spiral course in a left-handed helicoidal manner.

The circular muscle forms a close spiral and makes a complete turn within a distance of 0.5 to 1mm. The longitudinal muscle, however, is arranged in an open spiral making a full turn at every 50 cm. When the waves of contraction starting from a particular point extend along both layers of muscle, the longitudinal muscle contracts over a longer distance in a given time than that of circular muscle.

The longitudinal muscle shortens and dilates the tube, whereas circular muscle constricts the gut. It shows therefore, that, each wave of constriction must be preceded by a wave of dilatation. The dilatation of the gut induces a stretch reflex by distending the close spiral of circular muscle, so that subsequent waves of constriction can effectively extend distally.

(c) In saccular viscera where movements are complicated, the muscles are distributed irregularly into three ill-defined layers. Muscles of the uterus are arranged into outer longitudinal, middle circular, and inner reticular layers; each layer is concerned with separate functions. The longitudinal muscle helps evacuating the uterine contents particularly at the termination of pregnancy; the circular muscle retains the products of conception until the full term is reached, whereas the reticular layer of muscle constricts the blood vessels and helps in haemostasis during the separation of the afterbirths or during the bleeding phase of the menstrual cycle.

Nerve Supply of the Un-striped Muscle:

The un-striped muscles are supplied by both wings of the autonomic nervous system, sympathetic and para-sympathetic; one is meant for contraction and the other for relaxation of the muscles. Both systems contain motor and sensory components. The nerve fibres form plexuses, often intercepted by ganglion cells, and finally reach the muscle cells as post-ganglionic and non-myelinated fibres. It is worthwhile to observe that un-striped muscles retain automatic and spontaneous contraction, even when disconnected from their nerve supply.

In this connection, the innervation of the intestine deserves special mention. The nerve supply of the intestine consists of two parts, extrinsic and intrinsic (Fig. 7-22).

The extrinsic nerve includes vagal and sympathetic fibres. The vagal fibres after entering the intestinal wall, make synaptic junctions with the ganglion cells of Meissner's and Auerbach's plexuses. The sympathetic fibres are post-ganglionic neurons originating in the coe- liac ganglion and do not enter into synaptic junction with the cell of these plexuses, but terminate directly on the smooth muscle cells and on the walls of blood vessels.

The intrinsic nerve consists of Auerbach's and Meissner's plexuses; the former is located between circular and longitudinal layers of muscles and the latter lies in the submucous coat of the gut. Each plexus consists of groups of nerve cells and bundles of nerve fibres. The nerve cells act as postganglionic neurons for the vagal fibres only. This network of the intrinsic nerve is responsible for the spontenous movements of the intestinal tract, even after the extrinsic nerve supply has been cut. But the movements of the intestine cease if the intrinsic plexuses are interrupted by the application of nicotine.

The Auerbach's plexus regulates the direction of the peristaltic waves of contraction. Some authorities claim that intrinsic plexuses represent complete reflex arcs. The axons of the ganglion cells divide into two branches. One branch receives sensory stimuli from the intestinal mucosa and transmits the impulse to the other branch without passing through the cell body. The impulse thereupon reaches the muscles, blood vessels and the glands of the gut and produces motor activates. The extrinsic nerve supply regulates the intrinsic neuro-muscular mechanism that determines the movements of the digestive tube.

More recently it is observed that the cell bodies of the neurons of Meissner's plexuses act as bipolar sensory neurons; their inner fibres convey the sense of distension from the mucous membrane and outer fibres make synapic relays with two sets of motor neurons in the Auerbach's plexuses. One set (most common) contsists of cholinergic fibres which on stimulation increase peristalsis and secreto- motor activities of the glands. The other set involves the peptidergic neurons which on stimulation inhibits peristalsis and secreto- motor activities by releasing ATP-like substances.

Transmission of the Waves of Excitation:

According to the transmission of excitation, the unstriped muscles are classified into two functinal groups -multi-unit type and single unit type.

Multi-unit type is found in the muscle coat of the vas-deferens. In this type, the smooth muscle fibres are completely separated from one another, and there is a nerve ending for each muscle cell. On arrival of nerve impulse, all the muscle fibres in a given area contract simultaneously.

Single unit type also known as visceral type is found in the intestine. The nerve impulse arriving at one muscle cell, is conducted rapidly from this cell to others so that they all contract more or less simultaneously. The wave of excitation is transmitted by mechanical pull from cell to cell through the fused cell membrane or intercellular protoplasmic bridges.

Growth and Regeneration:

Usually unstriped muscles do not proliferate by mitosis. The physiological hypertrophy of the muscles of uterus during pregnancy is due to the enlargement of individual fibres, although some authorities claim that a few cells increase in number (hyperplasia) by mitosis from undifferentiated mesenchymal cells.

Myo-epithelial Cells:

These are spindle shaped epithelial cells possessing contractile properties. The myoepithelial cells are developed from ectoderm and are found in the lacrimal, salivary, sweat and mammary glands. The cells are sandwitched between the basement membrane and the surface epithelium of the acini of the glands. Electron microscope shows the presence of actin filaments within the myoepithelial cells; numerous desmosomes connect these cells with the adjacent tissue cells.

Cardiac Muscle

Struttura:

Cardiac muscle or myocardium is limited only to the heart and the roots of great vessels attached to the heart.

Each muscle fibre exhibits cross-striations, centrally placed nuclei, intercalated disc and frequent side branches which form cross connections with the adjacent fibres [Fig. 7-23 (a)]. The cross striations are less distinct than that of voluntary muscle. These features, as found under light microscope, show that the cardiac muscle forms an uninterrupted syncytium without any clear cell wall.

But with the help of electron microscope, it is now established that each cardiac muscle fibre consists of a number of short cylindrical cells which are joined end to end, and provide side branches to connect with the adjacent fibres. Each muscle cell possesses a fine sarcolemma and contains usually one central nucleus. The sarcoplasm contains myofibrils except around the nucleus, Golgi-apparatus, glycogen, fat droplets and some pigment granules.

The myofibrils show А-band, I-band, H-band and Z discs similar to voluntary muscles. These account for cross-striations of cardiac muscle. The mitochondria are numerous between the myofibrils. They act as 'power house' of the cells by supplying ATP which provides energy to the cardiac muscle. The arrangements of sarcoplasmic reticulum are similar to striated voluntary muscle.

The intercalated disc are deeply stained transverse bands which appear at regular intervals of about 70 µm along the length of the fibre. Each disc extends across the whole width
of the fibre, and affects also the side branches. The discs are more prominent in advanced age. The individual muscle cells join end to end by intercalated discs which cross the myofibrils at the Z discs. In most cases the discs run as straight lines across the fibres. Sometimes they are arranged in step-like manner, when the Z discs of the adjacent myofibrils are not in register with one another. Each disc is formed by the apposition of cell membranes of the muscle cells and electron dense materials on the cytoplasmic sides of cell membranes [Fig. 7- 23 (b)]. The cell membranes are separated by an interval of about 20 nm.

The junctions of the intercalated discs are important in relation to the transmission of the wave of contraction during cardiac cycle. Probably the impulse of excitation spreads from cell to cell similar to single unit type of unstriped muscle. The most distinctive feature of the cardiac muscle is frequent interconnections by side branches. This subserves the anatomical basis for the spread of contraction over the entire heart.

Therefore, the cardiac muscle dose not form true syncytium because each muscle fibre is composed of end to end connection of the individual muscle cells. Cardiac myocytes consist of four types—nodal, transitional, Purkinje and ordinary working myocytes. Nodal and transitional myocytes are highly excitable but conduction velocity is less; Purkinje fibres possess higher conduction velocity but are less excitable.

Conducting system of the Heart (Fig. 7 – 24):

Cardiac muscle is specially differentiated in the conducting system of the heart by the aggregation of nodal, transitional and Purkinje fibres.

The nodal fibres are present in the sinu-atrial and atrioventricular nodes', the former acts as 'pace-maker' of the heart by regulating intrinsic rhythmic contractions of cardiac muscles. The rhythmicity of the pace-maker, however, is regulated by the nerve impulses from the autonomic nervous system. It is suggested that the wave of contraction is myogenic rather than neurogenic in origin, because in the embryo cardiac muscle fibres begin to contract rhythmically before nerve fibres reaches the heart.

The nodal fibres are fusiform in shape, cross- striations are less distinct and they are smaller than ordinary cardiac muscle fibres. The fibres branch profusely and anastomose in a plexi- form manner. They are embedded in a dense connective tissue, which is permeated with capillaries. The peripheral ganglia of the parasympathetic system are numerous in the vicinity of the nodes. Each node is supplied by both divisions of the autonomic nervous system. Stimulation of the parasympathetic nerve diminishes the heart rate, whereas sympathetic stimulation increases it.

Purkinje fibres are present in the periphery of the sinu-atrial and atrio-ventricular nodes and along the terminal branches of the two fasciculi of atrio-ventricular bundle, which ramifies sub-endocardially as a plexus in the ventricular wall, and becomes continuous with the ordinary myocardial fibres. These fibres connect SA node and AV node by anterior, middle and posterior internodal tracts. Purkinje fibres are concerned with higher speed of conduction and the larger the diameter, the faster is the rate of conduction. Structurally, Purkinje fibres are larger, more pale and less cross-striated than ordinary cardiac muscle fibres. Myofibrils in each fibre are disposed at the periphery and the central core is occupied by glycogen.

The impulse of contraction begins at the sinu-atrial node, activates the atrial musculature and is thereby conveyed to the atrio-ventricular node through the inter-nodal tracts. Atrio-ventricular bundle, its two fasciculi and the Purkinje fibres conduct the impulse from the atrioventricular node to the ventricular myocardium.

Sinu-Atrial Node [Fig. 7-24(b)]:

It was first described by Keith and Flack in 1907. The SA node is horse-shoe shaped on cross-section, situated in the upper part of sulcus terminalis of right arium and extends medically in front of the opening of superior vena cava. It falls slightly short of epicardium, and endocardium, and measures about 15 mm. in length, 5 mm. in width and 1.5 mm. in thickness.

A nodal artery runs longitudinally through the centre of the node and the nodal, transitional and Purkinje fibres are arranged parallel to the artery from within outwards. At the periphery of the node, the Purkinje fibres are continuous with the atrial musculature.

Atrio-Ventricular Node:

It was discovered by Tawara in 1906. The AV node is situated beneath the endocardium of right atrium in the lower part of the inter- atrial septum and above the opening of coronary sinus. It is about 6 mm. in length, 3 mm. in breadth and 1 mm. in thickness.

The AV node is essentially composed of transitional fibres in the middle and Purkinje fibres at the periphery. The Pukinje fibres are continuous with the atrial musculature at one end, and with atrio-ventricular bundle at the other end.

Atrio-Ventricular Bundle:

From the node at first the AV bundle passes upwards in the trigonum fibrosum dextrum, and reaches the posterior margin of the membranous part of ventricular septum where it turns forwards below the septum. Here the bundle divides into right and left fasciculi, which straddle the muscular septum and run down in the right and left ventricles, one on each side of the septum. Finally the fasciculi reach the papillary muscles of the ventricles and form plexus of Purkinje fibres.

The right fasciculus enters the ventricle via septomarginal trabecula (moderator band), whereas the left one reaches the left side of the ventricular septum by piercing the membranous part of the septum. A thin fibrous sheath insulates the AV node, AV bundle and Purkinje fibres from the adjacent myocardium. Since the AV bundle negotiates the normal rhythmical sequence of atrial and, ventricular contractions, this sequence undergoes a gross disturbance when it is damaged by disease.

Although cardiac muscle forms an apparent syncytium, the atrial and ventricular musculatures are separate due to the presence of the fibrous skeleton of the heart. The conducting system is their only muscular connection. Conducting system occurs in birds and mammals, because they are warm-blooded and homoio- thermic animals.

Fibrous Skeleton of the Heart (Fig. 7-25):

It is the fibrous frame-work of the heart into which atrial and ventricular musculatures are attached. The skeleton consists of four fibrous rings at the bases of both ventricles around pulmonary, aortic, right and left atrio-ventricu- lar orifices. An antero-posterior septum known as tendon of infundibulum connects pulmonary and aortic rings. A condensed mass of fibrous tissue known as trigonum fibrosum dextrum extends between aortic ring in front and right and left atrio-ventricular rings behind. Left part of this tissue is known as trigonum fibrosum sinistrum. In some animals, such as sheep, a bone known as os cordis appears in the trigonum fibrosum.

Tendon of infundibulum and trigonum fibrosum are continuous below with the membranous part of ventricular septum, and above with the inter-atrial septum.

Arrangements of Cardiac Muscle (Fig. 7- 26):

Atrial and ventricular musculatures are arranged into different functional sets.

Atrial muscles:

The muscle fibres consist of superficial and deep layers.

The superficial fibres are transverse in direction, covering front and back of both atria and some of them enter into the inter-atrial septum. The contraction of these fibres reduces the transverse diameter and establishes a synchronous action of both atria.

The deep layer is confined to each atrium and is arranged into looped and annular fibres. The looped fibres are inverted 'U' shaped and their ends are attached to the atrio-ventricular ring. Each loop covers the roof, anterior and posterior walls of the atrium. The contraction of these fibres diminishes the vertical diameter of the atrium, and helps in propelling the blood into the corresponding ventricle. The annularfibres encircle the orifices of the veins, and prevent the reflux of blood into the veins during atrial systolic contraction.

Ventricular muscles:

The muscle fibres are complex in arrangements, and various accounts have been given by different workers.

According to Leibel ventricular muscle consists of three layers-superficial, middle and deep. The superfical and deep layers are continuous close to the apex of the heart, after they have undergone a spiral course. It is better to consider the middle layer first.

The Middle Layer:

It is the thickest layer of the left ventricle, and forms a cylinder which presents a lower free margin. At this margin the muscle fibres roll upon themselves. The fibres of the left middle layer arise from the left atrio-ventricular ring, sweep forwards and to the right in front of the left ventricle, and are inserted around the pulmonary and aortic rings, and the tendon of infundibulum. Acting from the pulmonary ring, the contraction of the middle layer tends to pull the left ventricle forwards and to the right. This explains why the heart rotates in front and to the right during systole and pushes against the chest wall.

The middle layer of the right ventricle is not as thick as that of the left side. The fibres arise from the left atrio-ventricular ring, and divide into longitudinal and circular sets of fibres at the posterior inter ventricular sulcus. The longitudinal fibres pass downwards in the inter ventricular septum. The circular fibres surround the right ventricle, and at the anterior inter ventricular sulcus unite with the septal fibres. Here they are continuous with the middle layer of the left ventricle.

The overall result of the contraction of the middle layer is to reduce the transverse diameter of both ventricles; the reduction is more pronounced in the left ventricle.

The Superficial Layer:

The fibres arise from the skeleton the heart and undergo a spiral course. At first the fibres sweep downwards and to the right across the inferior surface of the heart. They wind round the lower border and pass towards the left across the sternocostal surface. On reaching the apex of the heart, the superficial fibres form a vortex around the lower border of the cylindrical middle layer, and turn upwards as the fibres of the deep layer.

The Deep Layer:

The fibres of the deep layer ascend at right angles to those of superficial layer, and are attached to the papillary muscles of both ventricles. Finally, they gain attachment to the skeleton of the heart through the chordae tendinae and various cusps.

The simultaneous contraction of the superficial and deep layers produces longitudinal shortening of the ventricles, because both layers are oriented at right angles to each other.lt is now well-established that the heart is not completely empty during ventricular contraction. Some residual volume of blood remains in the ventricle at the end of ejection. The stroke volume of the resting human heart is about 60 ml. whereas the diastolic volume of blood in each ventricle is about 130 ml.

Pattern of ventricular emptying:

Left ventricle-It contracts mostly by reducing the transverse diameter, through the bulk of the middle cylindrical fibres. There is relatively little shortening of the longitudinal diameter.

Right ventricle-Ejection of blood is effected by two methods:

(i) The chamber is shortened longitudinally by the simultaneous contraction of superficial and deep layers.

(ii) Right ventricle on cross-section is semi- lunar in appearance, with a fixed convex septal wall and a free anterior wall. The transverse diameter is reduced by 'bellow action', when the free wall of the right ventricle moves towards the convex surface of the septum.

Vascular Supply of Cardiac Muscle:

Cardiac muscle is abundantly supplied with capillaries from the coronary arteries. The en- domysium of each fibre is provided with blood and lymphatic capillaries. In this respect cardiac muscle differs from voluntary muscle, in which endomysium contains only blood capillaries. One sq. cm. of cardiac muscle is supplied by 11 metres long of capillary bed. At birth, one blood capillary supplies four or five cardiac muscle fibres, whereas in adults one capillary supplies only one cardiac muscle fibre.

Nerve Supply of Cardiac Muscle:

Cardiac muscle is supplied by sympathetic and parasympathetic (vagal) divisions of the autonomic nervous system. The nerve fibres reach the muscle fibres through the cardiac and coronary plexuses. Atria and conducting system of the heart are supplied by both sympathetic and parasympathetic nerves. Ventricular muscle, however, is supplied only by the sympathetic nerves.

All the cardiac branches of the vagus and sympathetic contain both sensory and motor fibres, except the cardiac branch from superior cervical sympathetic ganglion which contains post-ganglionic motor fibres only.

Sympathetic motor fibres increase the heart rate, and produce vaso-dilatation of the coronary arteries. Sympathetic sensory fibres convey painful sensations from the heart.

Parasympathetic motor fibres diminish the heart rate and their sensory fibres are concerned with visceral reflexes which depress the cardiac activity.

Regeneration and Growth:

Being highly specialised in function, cardiac muscle is unable to regenerate by mitotic division. In cardiac hypertrophy, the increased bulk of the musculature is due entirely to an increase in the size of the individual fibres.