Processo del metabolismo secondario nelle piante
Processo del metabolismo secondario nelle piante!
Le piante non possiedono alcun meccanismo per lo smaltimento dei loro rifiuti metabolici. Questi rifiuti si accumulano nelle loro cellule e spesso servono come punti di partenza per molti processi di trasformazione.
Tali percorsi, che producono sostanze prive di significato per il mantenimento di una via metabolica principale, costituiscono ciò che è stato chiamato metabolismo secondario.
Il metabolismo secondario porta alla formazione di prodotti secondari. Le vie metaboliche secondarie sono regolate geneticamente ed enzimaticamente. I prodotti secondari o metaboliti secondari comprendono alcuni polisaccaridi, molti antibiotici, steroidi, carotenoidi, flavonoidi di alcaloidi, ecc.
Tre tipi di prodotti secondari si distinguono per quanto riguarda la stabilità metabolica:
(1) prodotti finali realmente metabolicamente inerti,
(2) prodotto la cui stabilità appartiene a uno stato fisiologico o di sviluppo e
(3) quelli con un turnover continuo. Nel corso del metabolismo di questi prodotti, si formano diversi prodotti polimerici: ad esempio gomma, sporopollenine, lignine.
La formazione di queste sostanze è catalizzata da fenoloxidasi e perossidasi e molto spesso, la parete cellulare è il sito preferito di formazione di queste macromolecole. La degradazione dei prodotti secondari a substrati metabolici primari viene effettuata da un gruppo di enzimi che hanno una bassa specificità di substrato come monoossigenasi metilanti e glucosidasi.
Le quantità di prodotti secondari variano in base allo stato di sviluppo dell'impianto, alla stagione, al clima e persino all'ora del giorno. Questo perché il metabolismo secondario è soggetto all'influenza di diversi fattori regolatori.
Il significato della formazione di prodotti secondari non sta tanto nel fatto che essi servono come materiale di base per la rigenerazione dei composti necessari per il metabolismo primario. Anche se ciò accade, il contributo è così limitato da non avere alcun impatto sul metabolismo nel suo complesso.
Ma la formazione di prodotti secondari consente la continuazione dell'evento metabolico primario, attraverso la rimozione di prodotti della via sintetica interessata dal sito di reazione e questo è di gran lunga più importante.
Prodotti secondari: significato ecologico:
I prodotti secondari sono di particolare importanza nel mantenimento dell'equilibrio ecologico. L'influenza reciproca tra i membri costitutivi di un ecosistema è in gran parte riconducibile ai prodotti secondari generati dalle specie componenti del sistema.
Le relazioni allelopatiche tra una pianta e l'altra sono in una certa misura determinate dalla natura dei prodotti secondari. Ad esempio, i monoterpeni rilasciati dalle foglie di Salvia teucophylla e Artemisia californica renderebbero il terreno che ha assorbito quelle sostanze inadatte alla generazione dei semi delle piante annuali.
Prodotti secondari: relazioni pianta-animale:
I prodotti vegetali secondari hanno un'influenza determinante sulle relazioni pianta - animale. Servono i fini della predazione, dell'impollinazione e della dispersione dei semi. L'odore gioca un ruolo importante nell'attirare gli insetti interessati dall'impollinazione.
Le sostanze coinvolte includono monoterpeni come il limonene di agrumi e il geraniolo di rose; ammine come le monoammine di Arum e derivati dell'acido benzoico come la vanillina di vaniglia. Il colore del fiore è l'espressione dei pigmenti, che sono anche prodotti secondari.
Ad esempio, il colore bianco di un certo fiore è dovuto alla presenza di flavoni come le luteoline; i fiori gialli sono causati da carotenoidi, betaxantine e flavonoli gialli e i colori rosso e violetto sono causati da betacianine e antociani. A maturazione, i frutti hanno cappotti dai colori vivaci ed emettono odori caratteristici.
Entrambi svolgono un ruolo significativo nell'attirare animali e uccelli e nell'eventuale dispersione di frutta e seme. Il colore e l'odore hanno origine nei prodotti secondari. Molti prodotti vegetali hanno il loro sapore e appetibilità determinati dalla presenza di prodotti secondari. Questo ha un ruolo nell'attirare o respingere gli erbivori.
Prodotti secondari: resistenza alle malattie e incidenza:
I prodotti secondari fanno parte del sistema di difesa generale delle piante superiori contro le infezioni microbiche. Viceversa, i parassiti formano prodotti secondari che aiutano a superare la resistenza della pianta ospite.
Prodotti secondari in relazione all'uomo:
Gusto, sapore, colore e appetibilità di cibi e bevande è dovuto alla natura chimica dei prodotti secondari. Molte delle droghe che l'uomo usa sono anche prodotti del metabolismo secondario nelle piante.
Ad esempio, D. Sorbital è un alcol zuccherino utilizzato dai diabetici; la reserpina, un farmaco anti-ipersensibile, la stricnina che funge da stimolante centrale e il chinino che è un farmaco antimalarico sono tutti derivati di Indolo. I narcotici come l'hashish e la marijuana sono monoterpeni della Cannabis sativa.
Le bevande di caffè, tè, cacao contengono caffeina, teobromina e teofillina, tutte purine. La nicotina derivante dal tabacco e l'arecaidina dall'areca catechu sono derivati dell'acido nicotinoc. Il valore farmacologico delle piante solanacee come la Datura e l'atropa è dovuto alla presenza di scopolamina e di altri alcaloidi in esse.
Una grande varietà di prodotti secondari serve come materia prima industriale. Olio di lino impiegato nell'industria delle vernici, olio di ricino utilizzato nella fabbricazione di lubrificanti e saponi, cere utilizzate nella fabbricazione di smalti e vernici, suberina un costituente del sughero utilizzato nella produzione di tappi di materiali isolanti e filtri sono tutti derivati di acidi grassi.
I tannini che hanno un'importante applicazione nell'industria della pelle sono i polifenoli. La gomma è un politerpenico prodotto da Ficus elastica, Hevea brasiliensis, ecc. Gli olii essenziali ampiamente usati in profumeria, cosmetici e preparati di solventi sono terpenoidi.
Meccanismo del movimento stomatico:
Gli stomi funzionano come valvole di tipo turgore perché il loro movimento di apertura e chiusura è governato da cambiamenti di turgore delle celle di protezione. Ogni volta che le celle di guardia si gonfiano a causa dell'aumento del turgore, viene creato un poro tra di loro. Con la perdita di turgore i pori stomatici sono chiusi. Gli stomi generalmente si aprono durante il giorno e si chiudono durante la notte con alcune eccezioni.
I fattori importanti che governano l'apertura stomatica sono luce, pH elevato o CO 2 ridotta e disponibilità di acqua. I fattori opposti regolano la chiusura stomatica, cioè l'oscurità, il pH basso o l'alto CO 2 e la disidratazione. Ci sono tre teorie principali sul meccanismo dei movimenti stomatici:
1. Ipotesi della fotosintesi delle cellule di guardia (Schwendener, 1881):
Le cellule di guardia contengono cloroplasti. Durante il giorno i cloroplasti svolgono la fotosintesi e producono zucchero. Lo zucchero aumenta la concentrazione osmotica delle cellule di guardia. Provoca l'assorbimento di acqua dalle cellule epidermiche vicine. Le turgide celle di guardia si piegano verso l'esterno e creano un poro intermedio. Tuttavia, l'attività fotosintetica dei cloroplasti delle cellule di guardia sembra essere trascurabile.
2. Teoria dell'idrolisi dell'amido classico:
Le caratteristiche principali della teoria sono state enunciate da Sayre (1923). Fu modificato da Steward (1964). Le celle di guardia contengono amido. A basse concentrazioni di anidride carbonica (al mattino raggiunte attraverso la fotosintesi di mesofille e cellule di guardia), il pH delle cellule di guardia aumenta. Stimola l'enzima fosforilasi. La fosforilasi converte l'amido in glucosio 1-fosfato. Quest'ultimo viene trasformato in glucosio 6-fosfato che subisce l'idrolisi per produrre glucosio e acido fosforico.
Il glucosio aumenta la concentrazione osmotica delle cellule di guardia. A causa di ciò, le cellule di guardia assorbono l'acqua dalle cellule vicine, si gonfiano e creano un poro tra di loro. La chiusura serale degli stomi è determinata dall'aumento del contenuto di anidride carbonica (dovuto all'arresto della fotosintesi) delle foglie. Riduce il pH delle cellule di guardia e provoca la fosforilazione del glucosio. In presenza di fosforilasi, il glucosio 1-fosfato viene trasformato in amido.
Di conseguenza, la concentrazione osmotica delle cellule di guardia cade. Perdono acqua nelle cellule epidermiche adiacenti. Con la perdita di turgore, le cellule di guardia si restringono e chiudono il poro tra loro.
Obiezioni, (i) Il glucosio non si trova nelle cellule di guardia al momento dell'apertura stomatica, (ii) i cambiamenti di zucchero di amido sono chimicamente lenti mentre l'apertura e la chiusura degli stomi sono piuttosto rapidi. (iii) Ampia variazione del pH delle celle di protezione non può essere spiegata sulla base della concentrazione di anidride carbonica. (iv) La cipolla e alcuni dei suoi parenti non possiedono l'amido o il relativo polisaccaride che può essere idrolizzato al livello di glucosio, (v) La luce blu è risultata più efficace di altre lunghezze d'onda per l'apertura degli stomi. Lo stesso non può essere spiegato dalla teoria dell'idrolisi dell'amido, (vi) L'idrolisi della teoria dell'amido non può spiegare l'alta crescita della pressione osmotica che si trova nelle celle di guardia.
3. Ipotesi della pompa di ioni malato o K + (teoria moderna):
Le caratteristiche principali della teoria furono avanzate da Levitt (1974). Secondo questa teoria, il pH della cella di guardia può aumentare a causa dell'assorbimento attivo di H + da parte di cloroplasti o mitocondri di cellule di guardia, assimilazione di C0 2 da parte di mesofille e cellule di guardia. Un aumento del pH provoca l'idrolisi dell'amido per formare acidi organici, in particolare il fosfoenolo piruvato. Fosfato di Hexose dell'amido -> Acido fosfoglicerico -> Phosphoenol Pyruvate.
Il fosfoenolo piruvato può anche essere formato dall'acido piruvico della via respiratoria. Con l'aiuto della PEP carbossilasi (caso PEP), si combina con CO 2 disponibile per produrre acido ossalico che viene trasformato in acido malico. L'acido malico si dissocia in H + e malato.
Gli ioni H + passano dalle celle di guardia in cambio di ioni K + . Alcuni ioni K + (accompagnati da ioni CI) vengono anche assorbiti attivamente dalle cellule epidermiche adiacenti con l'aiuto di cAMP, ATP e citochinine. Le cellule di guardia mantengono la loro elettroneutralita bilanciando K + con malato e CI - .
Nello stato combinato passano nei piccoli vacuoli e aumentano la concentrazione osmotica delle celle di guardia. Di conseguenza le cellule di guardia assorbono l'acqua dalle cellule epidermiche vicine attraverso l'endosmosi, si gonfiano e creano un poro tra di loro.
Durante la chiusura stomatica, gli ioni H + si diffondono dai cloroplasti delle cellule di guardia. Riduce il pH del citoplasma delle cellule di guardia. Qualsiasi malato presente nel citoplasma si combina con H + per formare acido malico. L'eccesso di acido malico inibisce la propria biosintesi.
Anche una concentrazione elevata di CO 2 ha un effetto simile. L'acido malico non dissociato promuove la perdita di ioni (Jackson e Taylon, 1970). Di conseguenza gli ioni K + si dissociano dal malato e svaniscono dalle cellule di guardia. La formazione di acido abcissico (come durante la siccità o il mezzogiorno) promuove anche l'inversione della pompa H + K + e aumenta la disponibilità di H + all'interno del citoplasma delle cellule di guardia.
La perdita di ioni K + diminuisce la concentrazione osmotica delle cellule di guardia rispetto alle cellule epidermiche adiacenti. Ciò causa esosmosi e quindi diminuisce il turgore delle cellule di guardia. Chiude il poro tra le celle di guardia. Contemporaneamente gli acidi organici vengono metabolizzati per produrre amido.
