Processo di metamorfosi negli anfibi e controllo ormonale

Processo di metamorfosi negli anfibi ed è il controllo ormonale!

La metamorfosi è un'estensione post-embrionale del potenziale di sviluppo e comporta cambiamenti radicali nell'abitudine, nell'habitat, nella morfologia, nella fisiologia e nel comportamento della larva, così da trasformarsi nell'adulto con habitat e struttura completamente diversi.

La metamorfosi è associata a un drastico cambiamento dell'habitat e del conseguente stile di vita. Ad esempio, il passaggio dall'esistenza planctonica a quella bentonica nel riccio di mare, dal modo di volare non volatile a quello di volo negli insetti e dall'esistenza acquatica a quella terrestre nelle rane e nei rospi. Questo ampio cambiamento nell'ambiente e nelle attività richiede una trasformazione altrettanto rapida della struttura e della funzione dei macchinari viventi.

Durante il ciclo di sviluppo, il cambiamento metamorfico è una condensazione o accelerazione di alcuni processi di base caratteristici della maggior parte delle forme di sviluppo. Consiste nella distruzione differenziale di alcuni tessuti, accompagnata da un aumento della crescita e della differenziazione di altri tessuti.

La metamorfosi si trova nei phyla invertebrati e nei cordati come l'Amphibia. I processi morfogenetici metamorfici in diversi animali differiscono nella natura della trasformazione e nella modalità di occorrenza dell'intera sequenza. Gli anfibi forniscono il miglior esempio di metamorfosi nei vertebrati.

Metamorfosi negli anfibi:

Negli anfibi, la metamorfosi incorpora cambiamenti ecologici, morfologici, fisiologici e biochimici.

1. Modifiche metamorfiche ecologiche:

Secondo il cambiamento di ambiente, dal modo di vita acquatico a quello terrestre, un cambiamento nell'abitudine alimentare si verifica negli anfibi anurani (rane e rospi). I girini della maggior parte delle rane e dei rospi si nutrono di sostanze vegetali, che staccano dagli oggetti sommersi con l'aiuto di denti cornea che circondano le loro bocche.

Pochi anurani sono alimentatori di detriti o alimentatori di plancton (Xenopus). Le rane e i rospi adulti sono carnivori, si nutrono di piccoli insetti, vermi e piccoli vertebrati, sopraffacendo poi e deglutendo gli animali interi. Negli anfibi urodele (salamandre e tritoni) non vi è alcun cambiamento sostanziale della dieta, essendo le larve carnivore come gli adulti anche se naturalmente si nutrono di animali più piccoli.

2. Modifiche metamorfiche morfologiche:

I cambiamenti nell'organizzazione o nella morfologia dell'animale durante la metamorfosi sono in parte progressivi e in parte regressivi e possono essere raggruppati in tre categorie:

1. Strutture e organi necessari durante la vita larvale ma ridondanti negli adulti sono ridotti e possono scomparire completamente.

2. Alcuni organi si sviluppano e diventano funzionali solo durante e dopo la metamorfosi.

3. Il terzo gruppo di strutture, mentre è presente e funzionale sia prima che dopo la metamorfosi, viene modificato in modo da soddisfare i requisiti della vita adulta. Poiché il grado di differenza tra le larve di anuran e gli adulti è profondo, gli anuri subiscono cambiamenti metamorfici più ampi nell'organizzazione.

(a) Modifiche metamorfiche regressive:

Alcune strutture adattive formate durante lo sviluppo embrionale, vale a dire i ventri ventrale, le branchie esterne e la coda larvale con le pieghe delle pinne delle larve dei girini vengono riassorbite durante la prima vita funzionale. Inoltre, le fessure delle branchie sono chiuse, le cavità peribranchiali scompaiono, i denti corneo del disco peri-orale sono sparpagliati, così come il rivestimento cornea delle mascelle.

La forma della bocca cambia, il tubo cloacale si accorcia e si riduce, alcuni vasi sanguigni si riducono e gli organi della linea laterale della pelle scompaiono. Questi sono semplicemente riassunti di strutture precedentemente formate, che scompaiono quando hanno raggiunto il loro scopo.

(b) Modifiche metamorfiche progressive:

I cambiamenti metamorfici progressivi o costruttivi implicano lo sviluppo progressivo degli arti, che aumentano di dimensioni e differenziazione. Gli arti anteriori, che nelle rane si sviluppano sotto la copertura della membrana opercolare, sfondano verso l'esterno.

Gli archi branchiali si modificano nell'apparato ioide. L'orecchio medio si sviluppa in relazione alla prima sacca faringea. La membrana timpanica si sviluppa ed è sostenuta dalla cartilagine circolare timpanica. Gli occhi sporgono sulla superficie dorsale della testa e sviluppano le palpebre. La lingua è sviluppata dal pavimento della bocca.

(c) Organi che esistono sia in larva che in adulto:

Gli organi che funzionano sia nella larva che nell'adulto, ma cambiano la loro differenziazione durante la metamorfosi, sono principalmente la pelle, l'intestino e il cervello. La pelle si ispessisce e diventa più ghiandolare possedendo ghiandole mucose e sierose pluricellulari, raggiunge uno strato cheratinizzato esterno e acquisisce un modello caratteristico di pigmentazione. L'intestino, che è molto lungo nei girini, diventa più corto e le bobine si raddrizzano. Il cervello diventa più altamente differenziato.

Le alterazioni cellulari sono evidenti a livello cellulare come nelle palpebre, negli arti, nei polmoni, nel timpano, nella lingua, nella pelle, nell'opercolo, nel fegato, nel pancreas e nell'intestino. Ogni cellula, tessuto o organo di anura viene effettuata durante la metamorfosi.

Gli anfibi Urodele subiscono cambiamenti metamorfici ecologici e morfologici meno eclatanti man mano che la coda viene trattenuta e scompaiono solo le pieghe delle pinne. L'apparato branchiale si riduce, le branchie esterne si riassorbono e le fessure delle branchie si chiudono.

Lo scheletro viscerale si riduce notevolmente. La testa cambia forma diventando più ovale. La pelle diventa ghiandole della pelle cornificate e multicellulari si differenziano. La pigmentazione della pelle cambia. Le gambe e l'intestino non subiscono alcun cambiamento. Le larve di rana e salamandra iniziano a salire in superficie per mandare aria nei loro polmoni.

3. Modifiche metamorfiche fisiologiche e biochimiche:

Nei girini di rana, la funzione endocrina del pancreas inizia a metamorfosi e questo è collegato all'aumento del ruolo del fegato nel turnover dei carboidrati. Nel girino, il prodotto finale del metabolismo dell'azoto è l'ammoniaca (ammonotelismo) che è facilmente smaltito per diffusione in mezzo acquatico. Le rane metamorfosate espellono la maggior parte del loro azoto sotto forma di urea (ureotelismo).

Questo cambiamento di ammonotelismo è associato alla funzione modificata del fegato, che esegue la sintesi dell'urea. I pigmenti visivi dei girini sono porfiropsina (retinene 2), mentre durante la metamorfosi si verifica un passaggio all'uso della rodopsina (retinene 1). La riduzione delle branchie e della coda è influenzata dall'autolisi dei tessuti componenti di questi organi, con la partecipazione attiva dei macrofagi ameboidi, che fagocitano i detriti delle cellule disintegranti.

Le alterazioni metamorfiche biochimiche possono essere considerate come aventi un valore adattativo diretto o come base per cambiamenti morfologici, chimici o di altro tipo che hanno valore adattativo in relazione al passaggio dall'acqua alla terra. Spostamento da ammonotelismo a ureotelismo, aumento di albumina e proteine ​​sieriche, alterazioni nelle proprietà e biosintesi dell'emoglobina sono gli importanti cambiamenti adattivi.

Lo sviluppo degli enzimi digestivi contribuisce anche al successo della differenziazione. Importanti modifiche si verificano nel bilancio idrico, nei pigmenti visivi, nella pigmentazione e nel metabolismo della coda, che aiutano ad adattarsi alla terra.

Controllo ormonale della metamorfosi anfibia:

Durante la metamorfosi, i cambiamenti concomitanti in tutte le parti del corpo suggeriscono l'esistenza di ormoni rilasciati in grandi quantità dalla ghiandola tiroidea dell'animale. Questa indicazione fu data da Gundernatsch (1912) quando nutrì alcuni girini di rana su ghiandole tiroide di pecora secca e in polvere e osservò precocemente la loro metamorfosi. L'ormone tiroideo è in realtà la causa della metamorfosi nel normale sviluppo è stato ulteriormente dimostrato sperimentalmente.

La metamorfosi anfibia è sotto controllo neuroendocrino, coinvolge le cellule neurosecretorie nel cervello (l'ipotalamo) e due ghiandole endocrine, l'ipofisi (anteriore pituitaria) e la tiroide. L'innesco alla metamorfosi può essere un segnale ambientale che colpisce il cervello larvale attraverso il sistema nervoso, oppure può esserci un "orologio" endogeno nell'ipotalamo. In un certo senso, l'ipotalamo integra le informazioni ricevute dal corpo con le informazioni ambientali.

Le cellule neurosecretive dell'ipotalamo sono stimolate a produrre TRF o fattore di rilascio della tiroide che stimola la ghiandola pituitaria anteriore a secernere un TSH o un ormone stimolante la tiroide che causa un aumento ordinato della secrezione della tiroide. L'aumento dell'ormone tiroideo quindi fa scattare la sequenza ordinata dei cambiamenti del tessuto che trasforma la larva di girino nella rana.

Un altro ormone pituitario, chiamato prolattina, viene anche coinvolto come inibitore nel controllo generale della metamorfosi. Il controllo dello sviluppo è effettuato da un equilibrio tra inibizione e disinibizione piuttosto che stimolazione a livello di azione endocrina. Gli ormoni tiroidei sono anche noti per influenzare il processo di sintesi proteica ai livelli di trascrizione e traduzione e per avere un ruolo nella citodifferenziazione.