Membrana al plasma: struttura e funzioni della membrana al plasma
Leggi questo articolo per conoscere la struttura della membrana, la modifica del trasporto e le funzioni della membrana al plasma!
Membrana plasmatica:
La membrana plasmatica o il lemma plasma è una membrana biologica che si verifica all'esterno del citoplasma sia nei procarioti che nelle cellule eucariotiche.
Separa il protoplasma cellulare dal suo ambiente esterno. Le cellule procariotiche non hanno partizioni membranose interne. Quest'ultimo si verifica nelle cellule eucariotiche come copertura di diversi organelli cellulari come nucleo, mitocondri, plastidi, lisosomi, corpi di Golgi, perossisomi, ecc.
Le membrane biologiche rivestono il reticolo endoplasmatico. Si verificano anche su thylakoids all'interno di plastidi o creste all'interno dei mitocondri. I vacuoli sono separati dal citoplasma da una membrana chiamata tonoplasto. Tutte le bio membrane sono di natura dinamica, mostrano continuamente cambiamenti nella loro forma, dimensione, struttura e funzione. La membrana al plasma fu scoperta da Schwann (1838). È stato nominato come membrana cellulare da Nageli e Cramer (1855). Alla membrana fu dato il nome di plasma lemma di Plowe (1931).
Natura chimica delle membrane:
Chimicamente una membrana bio è costituita da lipidi (20-40%), proteine (59-75%) e carboidrati (1-5%). I lipidi importanti della membrana sono fosfolipidi (circa 100 tipi), steroli (es. Colesterolo), glicolipidi, sfingolipidi (es. Sfingomielina, cerebrosidi).
I carboidrati presenti nella membrana sono oligosaccaridi ramificati o non ramificati, es. Esoso, fucosio, esoammina, acido sialico, ecc. Le proteine possono essere fibrose o globulari, strutturali, portatrici, recettoriali o enzimatiche. Circa 30 tipi di enzimi sono stati registrati in diverse biomembrane, ad esempio fosfatasi, esterasi ATP-ase, nucleasi, ecc.
Le molecole lipidiche sono amfittiche o anfipatiche, cioè possiedono entrambe le estremità idrofiliche polari (che amano l'acqua) e non polare (che respinge l'acqua). La regione idrofila ha la forma di una testa, mentre la parte idrofoba contiene due code di acidi grassi.
Le code idrofobiche si presentano solitamente verso il centro della membrana. Le molecole proteiche possiedono anche catene laterali sia polari che non polari. Di solito i loro collegamenti idrofili polari sono verso il lato esterno. I legami non polari o idrofobi sono tenuti piegati all'interno o utilizzati per stabilire connessioni con la parte idrofobica dei lipidi. Diversi tipi di modelli sono stati proposti per spiegare la struttura di una biomembrana. I più importanti sono Lamellari e Mosaici.
Modelli lamellari (= modelli sandwich):
Sono i primi modelli molecolari delle membrane biologiche. Secondo questi modelli, si ritiene che le membrane biologiche abbiano una struttura stratificata stabile.
Danielli e Davson Model:
Il primo modello lamellare fu proposto da James Danielli e Hugh Davson nel 1935 sulla base dei loro studi fisiologici. Secondo Danielli e Davson, una biomembrana contiene quattro strati molecolari, due di fosfolipidi e due di proteine. I fosfolipidi formano un doppio strato.
Il doppio strato di fosfolipidi è ricoperto su entrambi i lati da uno strato di molecole idratate globulari o a-proteiche. Le teste polari idrofile delle molecole di fosfolipidi sono dirette verso le proteine. I due sono tenuti insieme da forze elettrostatiche. Le code idrofobiche non polari dei due strati lipidici sono dirette verso il centro dove sono tenute insieme da legami idrofobici e forze di van der Waals.
Robertson Model:
J. David Robertson (1959) modificò il modello di Danielli e Davson proponendo che il doppio strato lipidico fosse ricoperto sulle due superfici da molecole estese o (3-proteine.Voleva anche una differenza nelle proteine degli strati esterno ed interno, ad es. mucoprotina sul lato esterno e proteina non mucoide sul lato interno.
Robertson ha lavorato sulla membrana plasmatica dei globuli rossi al microscopio elettronico. Ha dato il concetto di membrana unitaria che significa che:
(i) Tutte le membrane citoplasmatiche hanno una struttura simile di tre strati con un doppio strato fosfolipidico trasparente di elettroni che viene sabbiato tra due densi strati di proteine,
(ii) Tutte le bio membrane sono costituite da una membrana unitaria o da un multiplo di membrana unitaria. La membrana unitaria di Robertson è anche chiamata membrana trailaminar. Ha uno spessore di circa 75 Å con uno strato lipidico centrale di 35 A di spessore e due strati proteici periferici di 20 Aeach. Secondo Robertson, se una membrana contiene più di tre strati o è più spessa di 75 A, deve essere un multiplo di membrana unitaria.
Modello di mosaico:
Modello a mosaico fluido. È il modello più recente di una membrana biologica proposto da Singer e Nicolson nel 1972.
1. Secondo questo modello, la membrana non ha una disposizione uniforme di lipidi e proteine ma è invece un mosaico dei due. Inoltre, la membrana non è solida ma è quasi-fluida.
2. Postula che le molecole lipidiche siano presenti in un doppio strato viscoso come nel modello lamellare. Le molecole proteiche si trovano nei punti sia interni che esterni del doppio strato lipidico. Le proteine interne sono chiamate proteine intrinseche o integrali mentre quelle esterne sono conosciute come proteine estrinseche o periferiche.
Le proteine integrali o intrinseche rappresentano il 70% delle proteine di membrana totali e passano nel doppio strato lipidico a diverse profondità. Alcuni di loro corrono attraverso il doppio strato lipidico. Si chiamano proteine tunnel che singolarmente o in gruppo formano canali per il passaggio di acqua e sostanze solubili in acqua.
3. Le proteine forniscono la specificità strutturale e funzionale alle membrane. Inoltre, poiché il doppio strato lipidico è quasifluido, le proteine di membrana possono spostarsi lateralmente e quindi fornire flessibilità e dinamismo alla membrana.
Molte proteine di membrana funzionano come enzimi, alcune di esse si comportano come misure per facilitare la diffusione e alcune proteine fungono da portatori perché trasportano attivamente diverse sostanze attraverso la membrana. Alcune altre funzioni proteiche come recettori per ormoni, centri di riconoscimento e antigeni. Alcuni lipidi sulla superficie esterna sono complessati con carboidrati per formare glicolipidi o glicocalice.
Modifiche della membrana cellulare:
1. Microvilli:
Sono dita come evaginazioni di 0, 6-0, 8 μm di lunghezza e 0, 1 μm di diametro che si trovano sulla superficie libera delle cellule impegnate nell'assorbimento, ad esempio cellule intestinali, cellule epatiche, cellule mesoteliali, tubuli uriniferi. La superficie con microvilli è chiamata bordo striato o bordo pennello.
I microvilli aumentano la superficie diverse volte. Sono supportati da una rete di microfilamenti, actina insieme a miosina, tropomysoin, spettrina, ecc. Gli spazi ristretti tra le microvilli prendono parte alla pinocitosi.
2. Mesosomi:
Sono dei plasmalemma che si trovano nei batteri. Un tipo di mesosoma è attaccato internamente al nucleoide. È richiesto per la replicazione dei nuclei e la divisione cellulare.
3. Complessi giunzionali:
Sono contatti tra cellule adiacenti che, in caso di cellule animali, sono separate da spazi di 150-200 À riempiti con fluido tissutale. I più importanti sono:
(i) Interdigitazioni:
Esiste un collegamento di escrescenze di membrana simili a dita tra due celle adiacenti. Interdigitazioni aumentano l'area del contatto tra due celle per lo scambio di materiali.
(ii) ponti intercellulari:
Le proiezioni provenienti da celle adiacenti entrano in contatto per una rapida conduzione degli stimoli.
(iii) Raccordi stretti:
(Zonulae Occludentes, singolare - Zonula Occludens). Qui le membrane plasmatiche di due cellule adiacenti sono fuse in una serie di punti con una rete di nervature o fili di tenuta. Giunzioni strette si verificano in epiteli con alta resistenza elettrica e dove la filtrazione deve avvenire attraverso le cellule, ad esempio, capillari, cellule cerebrali, raccolta di tubuli di reni.
(iv) Gap Junctions:
Le cellule adiacenti hanno connessioni protoplasmatiche attraverso speciali cilindri proteici chiamati connessioni. Ogni connessone è costituito da sei subunità proteiche identiche attorno a un canale idrofilico.
(v) Plasmodesmata:
Sono ponti protoplasmatici tra le cellule vegetali che si verificano nelle aree delle pareti delle pareti cellulari o dei pori.
(vi) Desmosomes:
(Maculae Adherentes, Singular-Macula Adherens). Le membrane adiacenti possiedono ispessimenti a forma di disco di circa 0, 5 (diametro am, un numero di tonofibrille (= tonofilamenti) e leganti trans-membrana incorporati in materiale intercellulare denso.I desmosomi funzionano come punti di saldatura e sono quindi chiamati desmosomi spot. alla rottura.
(vii) barre dei terminali:
(Cintura Desmosomes, Zonulae Adherentes, Singular-Zonula Adherens, Intermediary Junction). Le barre terminali sono desmosomi senza tonofibrille. Bande di addensamenti si verificano sulla superficie interna della membrana. Le fasce contengono microfilamenti e filamenti intermedi.
Funzioni delle membrane cellulari:
1. La funzione principale delle membrane cellulari è la compartimentazione. Come membrane plasmatiche separano le cellule dal loro ambiente esterno. Come rivestimenti di organelle, permettono agli organelli cellulari di mantenere la loro identità, l'ambiente interno specifico e l'individualità funzionale.
2. Le membrane consentono il flusso di materiali e informazioni tra diversi organelli della stessa cellula e tra una cellula e l'altra.
3. Come plasmodesmata e giunzioni gap, le bio membrane forniscono connessioni organiche tra cellule adiacenti.
4. Le membrane plasmatiche e le altre membrane degli organelli hanno una permeabilità selettiva, ovvero consentono solo alle sostanze selezionate di passare all'interno dei gradi selezionati. Le membrane sono impermeabili agli altri.
5. Le membrane biologiche hanno la proprietà della ritenzione, cioè non consentono il passaggio verso l'esterno delle sostanze già ammesse.
6. La membrana al plasma possiede sostanze specifiche sulla sua superficie che funzionano come centri di riconoscimento e punti di attacco.
7. Le sostanze attaccate alla membrana cellulare determinano la specificità dell'antigene. Le glicophorine presenti sulla superficie degli eritrociti funzionano come determinanti dell'antigene. Gli antigeni di istocompatibilità significano se una cellula o tessuto estraneo debba essere incorporato o rifiutato.
8. La membrana cellulare ha recettori per alcuni ormoni. L'ormone si combina con i suoi particolari recettori e cambia la permeabilità della membrana o attiva l'enzima adenilato ciclasi per produrre AMP ciclico da ATP. cAMP innesca quindi un insieme di enzimi per eseguire una particolare funzione.
9. Le membrane hanno proteine di trasporto per il trasporto attivo.
10. Le membrane cellulari contengono enzimi per l'esecuzione di determinate reazioni sulla loro superficie, ad es. ATP-ase (per la sintesi di ATP e rilascio di energia da ATP), fosfatasi, esterasi, ecc.
11. Alcune membrane cellulari (ad es. La membrana plasmatica nei batteri, le membrane tilacoidi dei cloroplasti, la membrana mitocondriale interna) possiedono sistemi di trasporto degli elettroni.
12. Le infiorescenze a membrana sono utilizzate per l'ingestione di materiali mediante endocitosi.
Trasporto di membrana:
Il passaggio di sostanze attraverso le biomembrane o la membrana cellulare è causato dai seguenti metodi:
A. Trasporto dell'acqua:
(I) Osmosi:
L'osmosi è la diffusione di molecole di acqua o solvente attraverso la membrana plasmatica da bassa pressione osmotica ad alta pressione osmotica, cioè da alto contenuto di acqua a basso contenuto di acqua. La membrana al plasma agisce come una membrana differenziale che consente il movimento delle molecole d'acqua dentro e fuori mantenendo i metaboliti.
B. Trasporto di ioni e piccole molecole:
(II) Trasporto passivo:
È una modalità di trasporto della membrana in cui la cellula non spende energia né mostra alcuna attività speciale. Il trasporto è in base al gradiente di concentrazione. È di due tipi, diffusione passiva e diffusione facilitata.
(a) Diffusione passiva o trasporto attraverso le membrane cellulari:
Qui la membrana cellulare svolge un ruolo passivo nel trasporto di sostanze attraverso di essa. La diffusione passiva può avvenire attraverso la matrice lipidica della membrana o con l'aiuto di canali.
(i) Sostanze liposolubili:
Fu scoperto da Overton (1900) che le sostanze liposolubili passano rapidamente attraverso la membrana cellulare secondo il loro gradiente di concentrazione. Sulla base di questo risultato, Overton ha proposto che le membrane cellulari siano costituite da lipidi.
(ii) Trasporto del canale:
La membrana possiede canali sotto forma di proteine tunnel che non portano alcuna carica. Consentono all'acqua e ai gas solubili (CO 2 e O 2 ) di passare in base al loro gradiente di concentrazione. L'osmosi è un esempio di un tale trasporto.
Se due soluzioni di diverse concentrazioni sono separate da una membrana semi-permeabile, le molecole di solvente si spostano attraverso la membrana dal meno concentrato alla soluzione più concentrata. Questo processo - la diffusione delle molecole di solvente in una regione in cui vi è una maggiore concentrazione di soluto a cui la membrana è impermeabile, è chiamato osmosi.
La filtrazione è diffusione sotto pressione attraverso una membrana avente pori minuti. L'ultrafiltrazione si verifica durante la filtrazione glomerulare all'interno dei reni. La dialisi è il processo di separazione di piccole particelle (ad esempio soluti cristallini) da quelle più grandi (ad esempio colloidi) a causa della differenza nella velocità di diffusione attraverso una membrana con pori molto minuti.
(b) Diffusione facilitata:
Si manifesta attraverso l'uso di speciali proteine di membrana chiamate permeasi. Quando tale trasporto mediato da vettori proviene da un'area di maggiore concentrazione, l'energia non è richiesta e il processo è chiamato diffusione facilitata. Di conseguenza, la velocità di trasporto è stereo-specifica.
L'ingresso del glucosio nei globuli rossi è una diffusione facilitata.
Il processo di diffusione facilitata prevede i seguenti passaggi:
1. Le molecole diffuse si combinano con le specifiche molecole proteiche portanti che formano complessi di carrier-proteina.
2. La forma della molecola proteica portante cambia in risposta alla molecola diffusiva in modo che i complessi proteici portatori legati alla membrana si formino, i canali.
3. La forma della molecola proteica portante cambia in risposta alla molecola diffusiva, consentendo alla molecola di attraversare la membrana plasmatica.
4. Una volta che la molecola di diffusione ha raggiunto l'altro lato, il cambiamento di forma della molecola di portatore (cambiamento conformazionale) riduce la sua affinità con la molecola diffusiva e ne consente il rilascio.
5. Dopo il rilascio della molecola di diffusione, la molecola carrier-protein riprende la forma originale.
La diffusione facilitata consente alle molecole di attraversare la membrana altrimenti impermeabile o scarsamente permeabile.
La diffusione facilitata differisce dalla semplice diffusione nelle seguenti caratteristiche:
(i) La diffusione facilitata è stereo-specifica (viene trasportato l'isomero L o D).
(ii) Mostra la cinetica di saturazione.
(iii) La diffusione facilitata richiede un vettore per il trasporto attraverso la membrana. Le molecole proteiche portanti si muovono avanti e indietro attraverso la membrana per diffusione termica.
(III) Trasporto attivo:
È un movimento in salita di materiali attraverso le membrane dove le particelle di soluto si muovono contro la loro concentrazione chimica o gradiente elettrochimico. Questa forma di trasporto richiede energia fornita quasi esclusivamente dall'idrolisi dell'ATP.
Il trasporto attivo si verifica in caso di ioni e non elettroliti, ad es. Captazione da parte di cellule vegetali, ioni, glucosio e fenolftaleina in caso di tubuli renali, sodio e potassio nel caso di cellule nervose, ecc. È supportato da varie evidenze:
(a) L'assorbimento è ridotto o interrotto con la diminuzione del contenuto di ossigeno dell'ambiente circostante.
(b) Gli inibitori metabolici come i cianuri inibiscono l'assorbimento.
(c) Le cellule spesso accumulano sali e altre sostanze contro il loro gradiente di concentrazione.
(d) Il trasporto attivo mostra una cinetica di saturazione che è, la velocità di trasporto aumenta con l'aumento della concentrazione di soluto fino al raggiungimento di un massimo. Oltre questo valore la velocità di trasporto della membrana non aumenta, indicando che avviene attraverso l'intervento di speciali molecole organiche chiamate molecole carrier, particelle portanti o proteine carrier.
Le molecole portatrici sono gli aspi di ATP, enzimi che catalizzano l'idrolisi dell'ATP. Il più importante di questi ATPasi è Na + -K + ATP ase, noto anche come pompa Na + -K + . Vi sono inoltre H + -K + ATPasi nella mucosa gastrica e nei tubuli renali.
C'è una molecola portante speciale per ogni particella di soluto. Il trasportatore ha il suo sito di legame su due superfici della membrana. Le particelle di soluto si combinano con il vettore per formare un complesso portatore-soluto. Nello stato legato, il vettore subisce un cambiamento conformazionale che trasporta il soluto sull'altro lato della membrana. L'energia è utilizzata per determinare il cambiamento conformazionale nel vettore. È fornito da ATP. Nel processo l'ATP è defosforilato per formare ADP. Le proteine del trasportatore sono di tre tipi.
1. Uniport:
Trasportano solo una sostanza.
2. Symports:
In alcuni casi, il trasporto richiede il legame di più di una sostanza alle proteine di trasporto e le sostanze vengono trasportate insieme attraverso la membrana. Un esempio è il symport nella mucosa intestinale che è responsabile del co-trasporto attraverso la diffusione facilitata di Na + e il glucosio dal lume intestinale nelle cellule della mucosa.
3. Antiporta:
Si scambiano una sostanza con un'altra. Il Na + -K + ATPase è un tipico antiport.
Molte cellule animali operano una pompa di scambio di sodio-potassio sulla loro membrana plasmatica. Una pompa protonica simile opera nei cloroplasti, nei mitocondri e nei batteri . La pompa di scambio Na + -K + funziona con l'aiuto dell'enzima ATP-ase che funge anche da molecola portante.
L'enzima idrolizza l'ATP per rilasciare energia. L'energia viene utilizzata per determinare cambiamenti conformazionali nel vettore. Per ogni molecola di ATP idrolizzata, tre ioni Na + vengono pompati verso l'esterno e due ioni K + vengono pompati verso l'interno.
La pompa di scambio Na + - K + svolge le seguenti funzioni: (i) Mantiene un potenziale positivo sul lato esterno della membrana e un potenziale relativamente elettronegativo sul lato interno,
(ii) La pompa crea un potenziale di riposo nelle cellule nervose,
(iii) La pompa mantiene il bilancio idrico delle cellule viventi.
(iv) aiuta nella formazione delle urine,
(v) Prende parte all'escrezione di sale come negli animali marini. Gabbiani e pinguini bevono acqua di mare. Esse espellono il sale in eccesso attraverso le ghiandole nasali. Le ghiandole del sale nasali hanno una pompa di sodio-potassio nelle membrane plasmatiche delle loro cellule. Gli ioni Na + vengono pompati attivamente. Gli ioni di cloro svengono passivamente. La secrezione nasale dei due uccelli possiede una concentrazione di NaCl 1.5-3.0 volte superiore a quella presente nel sangue.
(vi) Gli ioni Na + in eccesso non metabolizzati e non metabolizzati presenti nel liquido extracellulare hanno la tendenza a ritornare nelle cellule. Altre sostanze si combinano con gli ioni di sodio e passano internamente insieme a loro, ad es. Glucosio, amminoacidi nell'intestino. Il fenomeno è chiamato trasporto attivo secondario rispetto alla pompa di scambio Na + -K + che viene chiamata trasporto attivo primario.
Altre pompe importanti comprendono la pompa del calcio (globuli rossi, muscoli), la pompa K +, la pompa CP, le pompe di scambio K + -H + . L'ultimo si verifica nelle celle di guardia.
Il trasporto attivo è un mezzo per (i) assorbimento della maggior parte dei nutrienti dall'intestino (ii) riassorbimento di materiale utile dai tubuli uriniferi (iii) assorbimento rapido e selettivo dei nutrienti da parte delle cellule (iv) mantenimento di un potenziale di membrana (v) mantenimento di potenziale di riposo nelle cellule nervose (vi) mantenimento di acqua ed equilibrio ionico tra cellule e fluido extracellulare, (vii) escrezione delle ghiandole saline.
C. Trasporto di particelle solide (trasporto alla rinfusa):
Il trasporto collettivo verso l'interno e verso l'esterno avviene attraverso la membrana plasmatica mediante invaginazione ed evaginazione della membrana. Il trasporto di massa è utile per trasportare grandi molecole che avrebbero difficoltà a passare attraverso la membrana cellulare normalmente. Endocitosi ed esocitosi sono i due modi in cui viene effettuato il trasporto di massa.
(IV) L'endocitosi è il processo di inghiottimento di particelle di grandi dimensioni di sostanze alimentari o di sostanze estranee. Secondo la natura delle sostanze, l'endocitosi può essere:
(i) La pinocitosi o il consumo di cellule è il processo di assunzione di materiale fluido da parte della cellula.
(ii) Micro pinocitosi è la pinocitosi del livello subcellulare o sub microscopico.
(iii) La rofeocitosi è il trasferimento di piccole quantità di citoplasma insieme alla loro inclusione.
(iv) La fagocitosi sta inglobando particelle di grandi dimensioni di alimenti solidi o sostanze solide dalla cellula.
(V) L'esocitosi è il processo di essudazione dei prodotti della segreteria all'esterno del citoplasma cellulare. E 'noto anche come emeicytosis o vomito cellulare. Nelle cellule del pancreas, i vacuoli contenenti enzimi si spostano dall'interno del citoplasma verso la superficie. Qui si fondono con la membrana plasmatica e scaricano il loro contenuto all'esterno.
