Reticulum endoplasmatico: occorrenza, morfologia, tipi, modifiche, ruolo e origini

Reticulum endoplasmatico: occorrenza, morfologia, tipi, modifiche, ruolo e origini!

Il reticolo endoplasmatico fu osservato per la prima volta nel 1945 da Porter, Claude e Fullam. Hanno notato la presenza di una rete o reticolo di filamenti associati a corpi simili a vescicole nel citoplasma del fibroblasto culturale o cellule di coltura tissutale a strato sottile.

Ulteriore microscopia elettronica di Porter e Thompson (1947) ha rivelato che questi filamenti del reticolo sono corpi vescicolari interconnessi, in modo da formare una rete complessa nella parte endoplasmatica interna del citoplasma.

Poiché questa rete è concentrata nell'endoplasma della cellula più che nell'ectoplasma, quindi, è conosciuta come reticolo endoplasmatico (ER), o ergastoplasma o sistema vacuolare della cellula. Il reticolo endoplasmatico non è visibile nel citoplasma di una cellula vivente sotto il microscopio a contrasto di fase, ma le osservazioni al microscopio elettronico hanno ulteriormente confermato la presenza del reticolo endoplasmatico come riportato da Porter e dai suoi colleghi.

Studi recenti hanno ulteriormente confermato e accettato il concetto di organizzazione strutturale del citoplasma. Recentemente, con il microscopio a contrasto di fase, Fawcett e Ito (1958) e Rose e Pomerat (1960) hanno studiato la struttura e la distribuzione del reticolo endoplasmatico nelle cellule viventi di coltura tissutale.

Evento:

Il reticolo endoplasmatico si verifica in tutte le cellule eucariotiche ad eccezione degli eritrociti (RBC) dei mammiferi. È assente nei procarioti. Il suo sviluppo varia considerevolmente in vari tipi di cellule. È piccolo e indifferenziato nelle uova e nelle cellule embrionali indifferenziate. Solo pochi vacuoli sono presenti negli spermatociti e nelle cellule muscolari. Tuttavia, è altamente organizzato nelle cellule che sintetizzano le proteine ​​o nelle cellule che sono impegnate nel metabolismo dei lipidi.

Morfologia del reticolo endoplasmatico:

Il reticolo endoplasmatico è stato trovato in tutti i tipi di cellule mature, ad eccezione dell'eritrocito dei mammiferi maturi, anch'esso privo di un nucleo. In realtà la prima descrizione di queste strutture sembrò al microscopio elettronico di Porter, Claude e Fullam nel 1945 in cellule coltivate. Questi sono limitati dalla membrana. Il nome cisternae fu dato da Sjostrand e il nome tubules fu dato da Kurosumi (1954). Sacche arrotondate e irregolari o vescicole sono state osservate da Weiss 1953.

Morfologicamente il reticolo endoplasmatico è composto da seguenti tre tipi di strutture, vale a dire, 1 cisternae.2 vescicole e 3. Tubuli.

Cisterne o lamelle :

Sono tubuli lunghi, appiattiti e solitamente non ramificati, disposti in serie parallele. Sono di larghezza uniforme in tutto e il loro spessore varia da 40-50 μ. Questo modello di reticolo è caratteristico delle regioni basofile del citoplasma e di quelle cellule, che sono attive nella sintesi proteica. Lamelle o cisterne si verificano nelle cellule del fegato, nelle plasmacellule, nelle cellule cerebrali e nelle cellule della notocorda ecc.

tubuli:

I tubuli sono piccoli spazi tubolari a pareti lisce con un diametro di circa 50-190μ. Questi si verificano nelle cellule che sono impegnate nella sintesi di steroidi come il colesterolo, i glucosidi e gli ormoni. Questi sono disposti a casaccio nel citoplasma di spermatidi in via di sviluppo di cavie, cellule muscolari e altre cellule non-secretarie.

Vescicole :

Le vescicole hanno un diametro compreso tra 25 e 500 μ e sono per lo più di forma arrotondata. Questi sono abbondanti nelle cellule impegnate nella sintesi proteica come nelle cellule epatiche e pancreatiche. Tutti questi tre modelli di reticolo endoplasmatico possono verificarsi nella stessa cella o in cellule diverse.

La loro disposizione differisce anche in cellule diverse, come file parallele nelle cellule epatiche dei mammiferi; a casaccio nelle cellule pancreatiche o nella forma di una rete di tubuli nelle cellule muscolari striate. In cellule notocordali di larva di Ambyostoma, il parttern di cisterne è ancora di un altro tipo.

Ultra struttura del reticolo endoplasmatico :

Tutte e tre le strutture del reticolo endoplasmatico sono delimitate da una sottile membrana di spessore da 50 a 60 A °. Come la membrana plasmatica, il nucleo, ecc., Anche la sua membrana è formata da tre strati. Gli strati densi esterni ed interni sono composti da molecole proteiche e i due strati intermedi sottili e trasparenti sono fosfolipidi.

La membrana reticolare endoplasmatica è continua con la membrana plasmatica, la membrana nucleare e la membrana del complesso di Golgi. Il lume del reticolo endoplasmatico funge da passaggio per i prodotti della segretaria e Palade (1956) ha osservato i granuli secretari in essa contenuti.

Tipi di reticolo endoplasmatico:

Una delle basi della presenza o dell'assenza di ribosomi sono di due tipi:

(i) Reticolo endoplasmatico granulare o ruvido :

Quando le particelle o i ribosomi sono presenti sulla parete di ER, si parla di ER a pareti ruvide. Queste particelle sono sempre presenti sulla superficie esterna dell'ER, cioè sulla superficie della membrana limite rivolta verso la fase continua della matrice del citoplasma .

Gli elementi con superfici ruvide sono ricchi di acido ribonucleico e sono intensamente basofili. Le membrane stesse non sono ruvide, ma associate alle loro superfici esterne sono minuscole componenti in particelle da 100 a 150 A ° di diametro.

Queste sono chiamate ribonucleoproteine ​​(RNP) o ribosomi e contengono come il 40% di RNA medio e il 60% di proteine. Gli elementi con ribosomi sono solitamente di tipo cisternale e si trovano in cellule attive nella sintesi proteica.

Studi biochimici hanno indicato che i ribosomi sono importanti nella sintesi proteica, anche se le membrane non sono sempre necessarie per questa attività. Altre funzioni saranno spiegate in seguito. L'ER a superficie liscia è spesso continuo con ER a superficie ruvida, rendendo così l'assenza o la presenza di ribosomi l'unica differenza significativa tra i due.

La continuità tra ER liscio e ruvido è stata ripetuta per dimostrazione. È stato suggerito più che uno cresce dall'altro ma da quale è incerto. I ribosomi possono essere facilmente dissociati dalle membrane del reticolo endoplasmatico mediante trattamento con desossicolato.

(ii) reticolo endoplasmatico a parete liscia:

Il nome liscio murato è dato a quella porzione di reticolo endoplasmatico che è privo di ribosomi, come la forma liscia del reticolo endoplasmatico ruvido muro mostra una morfologia caratteristica che è tubolare piuttosto che cisterna. Il reticolo endoplasmatico a parete liscia si trova nelle cellule che sono attive nella sintesi di composti steroidei come il colesterolo, i gliceridi e gli ormoni (testosterone e progesterone).

È studi di Fawcett (1960). Sono anche presenti nelle cellule epiteliali pigmentate della retina che sono coinvolte nel metabolismo della vitamina A nella produzione di pigmenti visivi. Le cellule del glicogeno che immagazzinano il fegato contengono gli elementi lisci e tubolari del reticolo endoplasmatico.

TAVOLO. Differenze tra Rough e Smooth ER:

Liscio ER

ER grezzo

Ben sviluppato nelle cellule che secernono ormoni steroidei

Ben sviluppato nelle cellule che secernono proteine

Tende ad essere tubolare.

Tende ad essere cisternario.

È meno stabile e autolisi prontamente dopo la morte della cellula.

È relativamente più stabile.

Potrebbe persistere per qualche tempo.

È privo di ribosomi.

I ribosomi sono associati

Modifiche del reticolo endoplasmatico:

(A) reticolo sarcoplasmatico :

Il reticolo sarcoplasmatico, che si trova nei muscoli scheletrici e cardiaci, è una forma altamente modificata di ER liscio. Fu riportato per la prima volta da Veratti (1902) come delicati plessi nei muscoli scheletrici che circondano le miofibrille. La microscopia elettronica ha dimostrato che è composta da una rete di tubuli simili a membrane che si estendono longitudinalmente nello spazio sarcoplasmatico interfibrillare per la lunghezza di ciascun sarcomero. A livello delle bande H e I, questi tubuli si fondono con grandi strutture cisternali.

A livello di banda H questa cistena, chiamata cistena centrale, forma una struttura a setaccio attorno alle miofibrille. A livello della banda I, questi tubuli si fondono con le grandi cisterne terminali, dai cui tubuli trasversali si estendono perifericamente al sarcolemma e sono continue e sono profonde invaginazioni di esso.

Generalmente si ritiene che il reticolo sarcoplasmatico abbia un ruolo non solo nella distribuzione di materiale ricco di energia necessario per la contrazione muscolare, ma anche nel fornire i canali necessari per trasmettere gli impulsi lungo la superficie e convogliare l'azione potenitale dalla superficie alle myofirl all'interno. Inoltre, immagazzinano gli ioni di calcio durante il rilassamento dei muscoli.

(B) Ergastroplasma:

Ci sono alcune regioni nel citoplasma che si colorano con i coloranti basici. A queste regioni sono stati dati vari nomi come sostanza cromica, basoplasma, ergastoplasma e così via. Il termine ergastoplasma fu dato da Grimier nel 1899 a quei filamenti citoplasmatici nelle cellule delle ghiandole esocrine che si macchiarono facilmente con le macchie basali.

Weiss (1953) si riferiva agli elementi cisternali come sacche ergastoplasmatiche. Nelle cellule nervose, tali aree sono chiamate corpi di Nissl. Studi al microscopio elettronico rivelano che si tratta di un accumulo di ribosomi situati sulle palancole parallele che offrono pali accumulati liberamente nel terreno.

Studi su Casperson (1955), Brachet (1957) e altri hanno dimostrato che la natura basofila dell'ergastroplasma è dovuta all'acido ribonucleico. Le aree ER lisce di citoplasma non sono mai ergastoplasm.

Isolamento del reticolo endoplasmatico :

Il reticolo endoplasmatico può anche essere isolato meccanicamente con l'aiuto della centrifuga. Quando il tessuto o le cellule vengono disgregati dall'omogeneizzazione, l'ER è frammentato in molte vescicole chiuse più piccole chiamate microsomi (100 nm di diametro), che sono relativamente facili da purificare.

I microsomi derivati ​​da ER ruvido sono studiati con ribosomi e sono chiamati microsomi ruvidi. Molte vescicole 'di dimensioni simili a quelle di microsomi ruvidi, ma privi di ribosomi attaccati, si trovano anche in questi omogenati. Tali microsomi lisci sono derivati ​​in parte da porzioni lisce dell'ER e in parte da frammenti vescicolari di membrana plasmatica, complesso di Golgi e mitocondri (il rapporto dipende dal tessuto).

Pertanto, mentre i microsomi grezzi possono essere equiparati a porzioni approssimative di ER, l'origine dei microsomi lisci non può essere assegnata così facilmente. Un'eccezione eccezionale è il fegato. A causa delle quantità eccessivamente grandi di ER liscio negli epatociti, la maggior parte dei microsomi lisci negli omogenati di fegato sono derivati ​​da ER liscio.

I ribosomi, che contengono grandi quantità di RNA, rendono i crosomi ruvidi più densi ai microsomi levigati. Di conseguenza, i microsomi ruvidi e lisci possono essere separati l'uno dall'altro segmentando l'equilibrio della miscela in gradienti di densità del saccarosio.

Quando i microsomi separati grossolani e lisci di un tessuto come il fegato vengono confrontati rispetto a tali principi come l'attività enzimatica o la composizione polipeptidica, sono notevolmente simili, sebbene non identici. Pertanto, sembra che la maggior parte dei componenti della membrana ER possa diffondersi liberamente tra le regioni ruvide e lisce della membrana E., come ci si aspetterebbe per un sistema a membrana fluido e continuo.

Enzimi delle membrane ER :

Le membrane del reticolo endoplasmatico si trovano a contenere molti tipi di enzimi che sono necessari per varie importanti attività sintetiche. Gli enzimi più importanti che sono le stearasi, NADH-citocromo С-reduttasi, NADH diaforasi, glucosio-6-fosfotasi e Mg ++ ATPasi attivato Certi enzimi del reticolo endoplasmatico come nucleotide difosfatasi sono coinvolti nella biosintesi dei fosfolipidi, acido ascorbico glucuronide, steroidi e metabolismo esoso.

Gli enzimi del reticolo endoplasmatico svolgono le seguenti importanti funzioni:

1. Sintesi di gliceridi, ad es. Trigliceridi, fosfolipidi, glicolipidi.

2. Metabolismo del plasminogeno.

3. Sintesi di acidi grassi.

4. Biosintesi degli steroidi, ad es. Biosintesi del colesterolo, idrogenazione degli steroidi di legami insaturi.

5. NADPH 2 + O 2 - che richiedono trasformazioni di steroidi: idrossilazioni aromatiche, ossidazione a catena laterale, deaminazione, desolforazione dell'ossido di tio-etere.

6. Sintesi dell'acido L-ascorbico.

7. Metabolismo degli acidi UDP-uronici.

8. Defosforilazione di glucosio UDP.

9. Aril-e steroid sulfatase.

Ruolo del reticolo endoplasmatico:

Molte interpretazioni funzionali del reticolo endoplasmatico si basano sugli aspetti polimorfici dei suoi componenti in una varietà di cellule e nei suoi diversi stadi di attività. Le interpretazioni più attendibili si basano sugli studi di isolamento sopra menzionati.

Le seguenti funzioni si basano sugli stessi fatti noti insieme a un'ipotesi:

1. Supporto meccanico:

L'ER contribuisce al supporto meccanico del citoplasma dividendo i compartimenti di esistenza. Ciò rende possibile l'esistenza di gradienti ionici e potenziali elettrici lungo le membrane ER il suo concetto è stato applicato in modo specifico al reticolo sarcoplasmatico.

2. Scambio di ioni e qualsiasi altro fluido:

Le membrane del reticolo endoplasmatico possono regolare lo scambio tra il compartimento interno e la cavità e la matrice del citoplasma. La seguente statistica dà un'idea impressionante della superficie disponibile per lo scambio; 1 g di fegato contiene da 8 a 12 metri quadrati di reticolo endoplasmatico. Dopo l'isolamento, i microsomi si espandono o si restringono in base alla pressione osmotica del fluido. Diffusione e trasporti attivi possono avvenire attraverso la membrana del reticolo endoplasmatico.

3. Circolazione intracellulare :

Il reticolo endoplasmatico può agire come una sorta di sistema circolatorio per la circolazione intracellulare di varie sostanze. Il flusso di membrana può essere un meccanismo importante per trasportare particelle, molecole e ioni all'interno e all'esterno delle cellule attraverso il sistema vascolare. Anche la "pinoitosi" o il "consumo cellulare" ha luogo nel reticolo endoplasmatico.

Con questo meccanismo, le particelle attaccate alla superficie della cellula o sospese nel mezzo fluido possono essere incorporate nel citoplasma. Il meccanismo simile, ma lavorando in una direzione inversa può influenzare il trasporto di una particella dall'interno del citoplasma al mezzo esterno.

Le continuità osservate in alcuni casi tra il reticolo endoplasmatico e l'involucro nucleare suggeriscono che il flusso della membrana potrebbe anche essere attivo a questo punto. Questo flusso fornirebbe uno dei diversi meccanismi per l'esportazione di RNA e nucleoproteine ​​dal nucleo al citoplasma.

4. Sintesi proteica :

Le proteine ​​possono essere sintetizzate per essere utilizzate all'interno della cellula o queste possono essere esportate al di fuori della cellula nel sito della loro utilità. È il tipo più tardivo di proteine ​​nella cui sintesi; il reticolo endoplasmatico svolge un ruolo importante.

Per esempio, il reticolo endoplasmatico ruvido, che ha attaccato i ribosomi trasporta la sintesi delle proteine ​​secretarie su questi ribosomi e li esporta. Sintesi di tropo-collagene, proteine ​​del siero e granuli secretari sono alcuni esempi di proteine ​​secretarie.

Le molecole proteiche sintetizzate sui ribosomi attaccati vengono scaricate e penetrano nella cavità di ER, dove vengono immagazzinate o esportate all'esterno. Durante il trasporto di questi prodotti, tre tipi di membrana membrana ER-Golgi-membrana plasmatica dovrebbero interagire e rimanere collegati o scollegati rispettivamente per fusione e fissione.

5. Sintesi di lipidi :

Le cellule in cui avviene il metabolismo lipidico attivo sono solide per contenere una grande quantità del tipo liscio di reticolo endoplasmatico. Secondo alcuni lavoratori come Christensen (1961) e Claude (1968) il tipo liscio di reticolo endoplasmatico è correlato alla sintesi e al metabolismo dei lipidi.

6. Sintesi del glicogeno :

Il reticolo endoplasmatico liscio del glicogeno che immagazzina le cellule del fegato e le cellule di alcune piante si trova associato alla sintesi, allo stoccaggio e al metabolismo del glicogeno. Ma Porter (1961) e Peter (1963) hanno suggerito che il tipo liscio del reticolo endoplasmatico è correlato alla glicogenolisi (scomposizione del glicogeno) e non alla glicogenesi (sintesi del glicogeno).

7. Disintossicazione:

Smooth ER è anche coinvolto nella disintossicazione di molti composti endogeni ed esogeni. La somministrazione prolungata di alcuni farmaci (fenobarbitolo) determina l'aumentata attività degli enzimi correlati alla disintossicazione, così come altri enzimi, e un considerevole ipertrofia del SER (Claude, 1970). Questo è anche applicabile agli ormoni steroidei somministrati.

8. Sintesi di colesterolo e ormoni steroidei:

Il colesterolo è un importante precursore degli ormoni steroidei. Il sito principale della sintesi del colesterolo è l'ER. Nelle cellule del fegato si ritiene che la SER sia interessata sia alla sintesi sia alla conservazione del colesterolo.

Nel testicolo, nell'ovaio e nella corteccia surrenale il SER ha un ruolo nella sintesi degli ormoni steroidei. Gli enzimi che catalizzano la biosintesi degli androgeni sono stati localizzati nel SER. Esiste una forte correlazione tra la quantità di SER nelle cellule e la capacità di sintetizzare gli ormoni steroidei.

10. Differenziazione cellulare:

Alcuni esempi specifici di sviluppo sono stati studi dettagliati che confermano più o meno la tesi secondo cui l'ER è importante nel processo di differenziazione cellulare. Non solo questo, ER svolge anche un ruolo nel coordinare la differenziazione.

11. Formazione di microrganismi :

Strettamente correlati con l'ER sono i microrganismi, che sono piccoli corpi granulari riempiti con la sostanza densa di electeron e limitati da una singola membrana. I microrganismi sono formati come dilatazioni del pronto soccorso e mostrano frequentemente connessioni con le cisterne ER.

Sono ricchi di enzimi perossidasi (e sono quindi chiamati anche perossisomi), catalasi e D-amminoacidi ossidasi. Nelle cellule vegetali il contenuto enzimatico è diverso e i corpi sono chiamati gliossisomi perché includono gli enzimi del ciclo degli gliossilato.

12. Attività enzimatica e metabolismo cellulare :

Numerosi enzimi principalmente coinvolti nel metabolismo degli steroidi (colesterolo e gliceridi), fosfolipidi e ormoni (testosterone e progesterone) sono associati alle membrane del reticolo endoplasmatico liscio.

Queste membrane forniscono una superficie interna aumentata per varie reazioni metaboliche e loro stessi ne prendono parte attiva mediante enzimi allegati. Ciò facilita l'unione libera degli enzimi con i loro substrati.

13. Ruolo del reticolo endoplasmatico nella conduzione impulsiva intracellulare :

L'esistenza del reticolo endoplasmatico che separa il citoplasma in due compartimenti rende possibile l'esistenza di gradienti ionici e potenziali elettrici attraverso queste membrane intracellulari.

Questa idea è stata applicata al reticolo sarcoplasmatico, una forma specializzata del reticolo endoplasmatico a superficie liscia presente nei muscoli striati che viene ora considerato come un sistema di conduzione intracellulare. Sulla base di alcune evidenze, è stato postulato che il reticolo sarcoplasmatico trasmette impulsi dalla membrana superficiale in regioni profonde delle fibre muscolari.

14. Formazione di plasmodesmata:

Studi al microscopio elettronico suggeriscono che il reticolo endoplasmatico nelle piante gioca un ruolo speciale nell'interconnessione delle cellule attraverso i filamenti citoplasmatici chiamati plasmodesmata.

15. Ruolo del pronto soccorso durante la divisione cellulare :

Durante la divisione cellulare, alcuni elementi del reticolo contribuiscono alla formazione della nuova membrana nucleare dopo la cariogamia. La membrana nucleare si rompe in frammenti nella prima parte della divisione che finalmente si disintegrano in piccole vescicole (Moses 1960).

Queste vescicole si muovono verso il polo del fuso mentre inizia la metafase, dove sono indistinguibili dall'offerta degli elementi. Dalle estremità polari della cellula, gli elementi offrono e le vescicole frammentate migrano nelle regioni attorno ai cromosomi, che si raggruppano ai poli. La maggior parte di questi elementi di ER si unisce o si fonde attorno a ciascun gruppo di cromosomi figlie per formare un nuovo involucro nucleare.

16. Trasporto di messaggi da materiale genetico:

ER fornisce il passaggio affinché il materiale genetico passi dal nucleo ai vari organelli nel citoplasma, controllando così la sintesi di proteine, grassi e carboidrati.

17. Sintesi ATP :

Le membrane ER sono i siti della sintesi di ATP nella cellula. L'ATP è utilizzato come fonte di energia per tutto il metabolismo intracellulare e il trasporto di materiali.

18. Formazione di organelli cellulari:

La maggior parte degli Organelli cellulari come il complesso del Golgi, i mitocondri, i lisosomi, la membrana nucleare e la piastra cellulare ecc., Sono di solito sviluppati dal reticolo endoplasmatico.

Origine del reticolo endoplasmatico:

(i) Meccanismo Multistep :

Sebbene l'origine della nuova membrana del reticolo endoplasmatico non sia stata completamente compresa. Diverse visualizzazioni ci sono. Infatti, una delle possibili funzioni attribuite al reticolo endoplasmatico è quella della biosintesi della membrana.

I componenti proteici del reticolo endoplasmatico e di altre membrane possono essere assemblati per attività del reticolo endoplasmatico. Vi sono certamente prove convincenti che le membrane di Golgi e molte vescicole citoplasmatiche possono essere derivate dal reticolo endoplasmatico. Inoltre, le membrane reticolari endoplasmatiche sembrano essere continuamente sintetizzate, avendo un tasso di turnover relativamente alto.

Allo stesso tempo, i diversi elementi del reticolo endoplasmatico nella cellula sono asincroni a questo riguardo, non vengono tutti sostituiti contemporaneamente o con la stessa velocità. È stato anche suggerito che le membrane del reticolo endoplasmatico sono formate non da elementi preesistenti ma dalla sostanza fondamentale del citoplasma. Pertanto, il processo mediante il quale una membrana viene modificata chimicamente e strutturalmente è chiamato differenziazione di membrana.

(ii) Dalla membrana nucleare :

I vacuoli derivano dall'evaporazione della membrana esterna dell'involucro nucleare, che si separa dal suo parter interno, lasciando le cavità in mezzo. Poco dopo la separazione, piccole vescicole appaiono vicino alla capsula nucleare, suggerendo che parti della busta danno origine a elementi del reticolo endoplasmatico. Così il reticolo endoplasmatico sembra avere la sua origine m-il nucleare avvolge in cellule indifferenziate.