Attraversamento: meccanismi, tipi, fattori e significatività

Attraversando sui cromosomi: meccanismi, tipi, fattori e significato!

L'attraversamento è il processo di scambio di materiale o segmenti genetici tra cromatidi non fratelli di due cromosomi omologhi. L'attraversamento avviene a causa dello scambio di sezioni di cromosomi omologhi.

Normalmente, se avviene un assortimento indipendente cioè quando i geni sono presenti su diversi cromosomi, dovremmo aspettarci un rapporto di prova di 1: 1: 1: 1. Ma quando osserviamo la Figura 5.48, è apparso un numero molto basso di classi ricombinanti. Si può quindi concludere che due geni sono sullo stesso cromosoma e l'aspetto dei ricombinanti in basso numero è il risultato dell'incrocio.

I cromosomi di solito subiscono una rottura durante la gametogenesi. Quindi, esiste un meccanismo attraverso il quale un gruppo di geni sullo stesso cromosoma cambia con il gruppo di geni simile sul cromosoma omologo. La percentuale di crossing-over che si ottiene tra diversi geni legati varia a seconda della distanza tra i geni sui cromosomi.

Inoltre, i due geni sono distanti su un cromosoma, più probabile è il verificarsi di un incrocio tra di loro. In un punto particolare solo due dei quattro cromatidi sono coinvolti nello scambio delle loro parti e producono il 50% di gameti ricombinanti.

In questo caso, i geni dovrebbero trovarsi così distanti sullo stesso cromosoma da consentire il crossing-over in tutte le cellule madri durante la divisione riduttiva. In tali condizioni i geni si comportano come se fossero localizzati su cromosomi diversi. La legge di Assortment Indipendente di Mendel è valida solo alle seguenti condizioni:

(a) Quando i geni si trovano su diversi cromosomi.

(b) Se i geni si trovano sullo stesso cromosoma ma la distanza tra loro è così buona da produrre il 50% di gameti ricombinanti a causa dell'incrocio.

Meccanismo di crossing over:

Il meccanismo di attraversamento può essere spiegato sotto i seguenti capi:

(i) sinapsi:

I cromosomi omologhi si accoppiano longitudinalmente a causa di una forza di attrazione reciproca nello zigote di prophase-I nella meiosi. L'abbinamento inizia in uno o più punti e procede lungo l'intera lunghezza in modo lampo. Il processo di accoppiamento è chiamato sinapsi. I cromosomi omologhi accoppiati sono chiamati bivalenti. Durante la sinapsi, uno scaffold molecolare chiamato complesso synaptonemal allinea la molecola di DNA di due cromosomi omologhi fianco a fianco.

(ii) Duplicazione dei cromosomi:

La sinapsi è seguita dalla duplicazione dei cromosomi che cambia la natura bivalente del cromosoma in uno stadio a quattro fili o tetravalente. La fase a quattro fili (Fig. 5.48) dei cromatidi si verifica a causa della scissione di cromosomi omologhi in cromatidi fratelli collegati con centromeri non splittati.

Fig. 5.48. L'incrocio a livello di stadi a 4 fili comporta il 50% di tipi di gameti ricombinanti e il 50% dei genitori.

(iii) Crossing-over:

In pachitene, avviene l'incrocio. I cromatidi non fratelli della coppia omologa si torcono l'uno sull'altro a causa dell'azione dell'enzima endonucleasi. I cromatidi si connettono tra loro in punti noti come chiasmi.

L'attraversamento può avvenire in più punti. Il numero di chiasmati formati è proporzionale alla lunghezza dei cromatidi. I geni a loci lontani subiscono un incrocio, ma i geni vicini non riescono ad attraversare ed esibiscono il fenomeno del legame.

Durante la diakinesis di chiasmi di prophase-I ci spostiamo verso la fine del bivalente con un processo chiamato terminalizzazione. Quindi i cromatidi ruotanti si separano in modo tale da separare completamente i cromosomi omologhi.

All'anfase - 1 della meiosi, i cromosomi omologhi si separano. È evidente che uno dei cromatidi di ciascun cromosoma porta una porzione di cromatide dal suo cromosoma omologo. Alla fine della meiosi, si formano quattro tipi di gameti. Due saranno di tipo genitore e due conterranno cromosomi con ricombinazione di geni formati durante l'incrocio.

Janssens (1909) fu il primo a comprendere correttamente il processo di formazione del chiasma. Ciò che effettivamente causa la rottura e la riunione dei cromatidi rimane ancora oscuro. Secondo Stem e Hota (1978) le rotture o le scheggiature appaiono nei cromatidi a causa dell'enzima endonucleasi.

Questi nicks solitamente vengono tappati, ma uno su 1000 sviluppa un gap con l'aiuto dell'enzima esonucleasi. I segmenti dei cromatidi si separano tra due intervalli con l'aiuto di un enzima chiamato U-proteina. Questi segmenti si riuniscono con l'aiuto della proteina R.

Fig. 5.49. I cinque nodi A, B, C, D ed E su una corda sono separati dalle distanze mostrate.

Crossing-over e chiasmata:

Ci sono due teorie riguardo la relazione tra l'incrocio e la formazione di chiasmi.

1. Teoria del tipo di Chiasma (Jenssen, 1909):

Secondo questa teoria, l'atto di crossing-over è seguito dalla formazione del chiasma. Qui la formazione del chiasma è la conseguenza del crossing-over. Questa vista afferma che i circuiti adiacenti sono organizzati su un piano e quindi è chiamato teoria di un piano. Secondo questa teoria, il crossing-over avviene allo stadio pachitene e il chiasma compare al diplotene.

2. Teoria classica (Sharp, 1934):

Secondo questa teoria, incrocio il risultato della formazione del chiasma. Gli anelli adiacenti sono organizzati ad angolo retto tra loro e quindi è chiamato teoria a due piani. I Chiasmata sono organizzati a pachitene e il crossing-over si svolge in fase diplomatica. Questa teoria è stata ritenuta insostenibile e quindi respinta.

Tipi di Crossing-over:

A seconda del numero di chiasmati visualizzati, è possibile discutere i seguenti tipi di crossing over:

(i) Single crossover:

In questo caso, viene formato un solo chiasma che porta alla formazione di singoli gameti cross-over. È il tipo più comune di crossover.

(ii) doppio crossover:

Nel doppio incrocio, si sviluppano due chiasmi. Questi chiasmi possono comparire tra gli stessi cromatidi o tra diversi cromatidi. Questo tipo di incrocio forma i gameti di doppio incrocio.

(iii) Più crossover:

Qui, 'sono costituiti più di due chiasmi. Può essere ulteriormente classificato in triplo (3 chiasmi), quadruplo (4 chiasmi) e così via. Il crossing-over multiplo è di raro caso.

Fattori che influenzano il crossing over:

Distanza tra i geni. Più la distanza tra due geni sullo stesso cromosoma, più alta la frequenza di attraversamento.

Importanza del crossing over:

(i) Questo processo fornisce una riserva inesauribile di variabilità genetica negli organismi sessualmente riproducenti.

(ii) Ricombinazioni utili sono utilizzate da allevatori di piante e animali. Gli allevatori cercano di rompere i legami incrociando per ottenere combinazioni di tratti utili nella progenie.

(iii) Questo processo produce una nuova combinazione di geni (ricombinazione). La rivoluzione verde e la rivoluzione bianca sono dovute principalmente alla raccolta selettiva di ricombinazione genetica utile sviluppata dal processo di crossing-over.