Cellula dei batteri: parti diverse di una cellula di batteri generalizzata (spiegata con i diagrammi) | Micro Biologia
Le diverse parti di una cellula batterica generalizzata sono state mostrate nella figura 2.3 e sono state descritte come segue:
1. Flagella:
I flagelli batterici sono sottili appendici elicoidali filamentose simili a peli che fuoriescono dalla parete cellulare e sono responsabili della motilità dei batteri. La maggior parte dei batteri mobili possiede flagelli.
La sua lunghezza è di circa 10-15μ. I flagelli batterici sono totalmente diversi dal flagello eucariotico nella struttura e nel meccanismo d'azione. Sono molto più sottili dei flagelli o delle ciglia delle cellule eucariotiche. Nessuna membrana cellulare è presente sul flagello batterico a differenza del flagello eucariotico.
Inoltre, i flagelli batterici, a differenza dei flagelli eucarioti, sono piuttosto rigidi e non si muovono avanti e indietro, anzi ruotano molto come l'elica di una barca per il movimento della cellula. I flagelli batterici hanno tre parti cioè; (a) Corpo basale, (b) Gancio e (c) Filamento (Figura 2.4).
(un) Corpo basale:
Forma la parte di base del flagello ed è ancorato nella membrana citoplasmatica e nella parete cellulare. Fornisce l'ancoraggio al flagello e funziona come un motore, impartendo così il movimento rotatorio del flagello.
Consiste in una piccola asta centrale che passa attraverso un sistema di anelli. Nel caso di batteri gram-positivi, in cui la parete cellulare è costituita da uno strato di peptidoglicano da solo, il corpo basale ha solo una coppia di anelli; l'anello M e l'anello a S, entrambi incorporati nella membrana cellulare.
Intorno a questi anelli ci sono proteine di gruppo chiamate proteine mot. Il movimento del protone attraverso la membrana cellulare attraverso queste proteine mot produce la forza motrice del protone (energia) richiesta per la rotazione di questi due anelli, che alla fine agisce come il motore per la rotazione simile a un elica del flagello.
Un altro gruppo di proteine, chiamate proteine fli, è presente a sandwich tra questi due anelli. Funzionano come interruttori del motore, invertendo la rotazione del flagello in risposta ai segnali intracellulari.
Nel caso di batteri gram-negativi, in cui la parete cellulare è costituita da uno strato di lipopolisaccaride (LPS) esterno oltre allo strato di peptidoglicano interno più sottile, il corpo basale ha un'altra coppia di anelli; l'anello ad L incorporato nello strato LPS e l'anello P nel sottile strato di peptidoglicano.
(b) Gancio:
Un gancio corto collega il corpo basale al filamento del flagello. È leggermente più spesso del filamento. L'azione motoria del corpo basale viene trasmessa al filamento attraverso il gancio.
(c) Filamento:
È la lunga porzione filamentosa a forma di pelo del flagello, che emerge dal gancio. È molte volte più lungo della cellula batterica. È costituito da un singolo tipo di proteina, la "flagellina" il cui peso molecolare è di circa 40.000. Le molecole della flagellina formano catene; tre di tali catene si intrecciano per formare il flagello. Diversamente da un capello, che cresce alla sua base, il filamento di un flagello cresce alla sua estremità.
Gli amminoacidi passano lungo il centro cavo del filamento e si aggiungono alla sua estremità distale. Questo processo è chiamato autoassemblaggio, poiché tutte le informazioni relative alla struttura finale del filamento risiedono nelle subunità proteiche stesse. Il filamento è piuttosto rigido e non si agita avanti e indietro, piuttosto ruota come l'elica di una barca per il movimento della cella.
Gli spirochete mancano flagelli esterni. Tuttavia, si muovono con l'aiuto di una struttura simile a un flagello che si trova all'interno delle loro celle appena al di sotto della busta esterna. Questi sono chiamati flagelli periplasmatici, flagelli assiali, fibrille assiali o endoflagella.
I flagelli sono disposti in diversi modi in diversi batteri. La disposizione dei flagelli sulle cellule batteriche è chiamata flagellazione. La flagellazione è dei seguenti quattro tipi (Figura 2.5).
(a) Flagellazione monotricea (Mono: singolo, trichous: capelli): un singolo flagello è presente ad una estremità della cellula.
(B) flagellation Lophotrichous (Lopho: ciuffo; trichous: capelli): Un ciuffo o cluster di flagelli è presente ad una estremità della cella.
(c) Flagellazione anfitrichea (Amphi: entrambi: trichous: capelli): Flagelli sono presenti ad entrambe le estremità della cellula sia singolarmente che in ciuffo.
(d) Flagellation peritrichous (Peri: around; trichous: hair): Flagelli sono presenti su tutta la superficie della cellula.
2. Fimbriae:
Le fimbrie sono sottili appendici filamentose simili a capelli, strutturalmente simili ai flagelli, ma non sono coinvolte nella motilità dei batteri (Figura 2.3). A differenza dei flagelli, sono considerevolmente più brevi e numerosi, ma come i flagelli, sono fatti di molecole proteiche.
Le fimbrie sono presenti in poche specie di batteri, che li aiutano ad attaccarsi alle cellule di altri organismi e ad impedire che vengano lavati via dal flusso di muco o fluido corporeo. Pertanto, aiuta in particolare i batteri patogeni a stabilire l'infezione nel corpo dell'ospite. Aiutano anche a formare pellicole o biofilm sulle superfici.
3. Pili:
Le Pili sono sottili appendici filamentose simili a capelli, che sono strutturalmente simili ai flagelli, ma non sono coinvolte nella motilità dei batteri (Figura 2.6). Inoltre sono strutturalmente simili alle fimbrie, ma sono generalmente più lunghe e sulla superficie di una cellula batterica sono presenti solo uno o pochi pili.
È costituito da un unico tipo di proteina, "pilin", il cui peso molecolare è di circa 17.000. Le molecole di Pilin sono disposte in modo elicoidale per formare un singolo filamento rigido con un nucleo cavo centrale. In alcuni batteri, il materiale genetico viene trasferito attraverso il nucleo cavo di pili durante la coniugazione (accoppiamento con un altro batterio).
Tali pili sono chiamati fertilità pili (F pili) o sesso pili. In alcuni batteri patogeni, i pili agiscono in modo simile alle fimbrie in attaccamento alle cellule ospiti e all'insorgenza di infezione. L'azione agglutinante del pili provoca la formazione di film di batteri visibili sulla superficie delle colture di brodo.
4. S-Layer:
Lo strato S (strato superficiale) è uno strato trovato sulla superficie della maggior parte dei batteri patogeni, che è composto da una matrice bidimensionale di proteine con aspetto cristallino in varie simmetrie, come esagonale, tetragonale o trimerica (Figura 2.7) .
La simmetria cristallina dipende dalla composizione delle proteine dello strato S. È associato alla struttura della parete cellulare (con lo strato di peptidoglicano nei batteri gram-positivi e con lo strato LPS nei batteri gram-negativi).
Funziona come una barriera di permeabilità esterna, consentendo il passaggio di sostanze a basso peso molecolare ed escludendo sostanze ad alto peso molecolare. Fornisce inoltre protezione ai batteri patogeni, contro il meccanismo di difesa dell'ospite.
5. Capsula (strato di melma o glicocalice):
Molti batteri hanno un materiale vischioso viscoso o gommoso all'esterno della cellula, che circonda la parete cellulare (Figura 2.8). È fatto di macromolecole, che non sono attaccate covalentemente ai batteri.
Queste macromolecole di superficie sono principalmente polisaccaridi caricati (glicoproteine o glicolipidi) e sono quindi chiamate "glicocalice" (glicole: carboidrati, calice: parte del fiore sotto i petali che si estende verso l'esterno dal gambo). Il glicocalice è definito come il materiale contenente polisaccaridi che si trova all'esterno della cellula come una rete di fibre polimeriche che si estende verso l'esterno dalla cellula.
Sono sintetizzati e secreti dai batteri, che si legano ai recettori sulla superficie dei tessuti ospiti. Il glicocalice non si trova solo attorno ad alcune cellule batteriche; è anche trovato che circonda alcune cellule vegetali e animali.
Glycocalyx può essere di tre tipi come segue:
(a) Capsula:
È un rivestimento polimerico costituito da uno strato viscoso denso e ben definito che circonda strettamente le cellule batteriche in molte specie. Lo strato viscoso può essere visualizzato mediante microscopia ottica usando una speciale tecnica di colorazione.
Le fibre polimeriche glicocalice sono organizzate in una matrice compatta che esclude particelle come l'inchiostro indiano. I batteri, che hanno una capsula, sono chiamati batteri capsulati, mentre quelli che non hanno capsula sono chiamati batteri non capsulati.
(b) Microcapsule:
È uno strato viscoso che circonda le cellule dei batteri, che è così sottile che non può essere visualizzato mediante microscopia ottica.
(c) Melma:
È una massa diffusa di fibre polimeriche apparentemente distaccata da qualsiasi singola cellula. Lo strato viscoso è così spesso che molte cellule sono incorporate nella matrice melma. Lo strato si deforma facilmente e non esclude le particelle. È difficile essere visualizzato al microscopio ottico.
Le funzioni di capsula e melma sono indicate di seguito:
1. Impedisce l'essiccazione delle cellule, legando le molecole d'acqua.
2. Impedisce l'attaccamento dei batteriofagi (i virus che attaccano i batteri) sulle cellule dei batteri.
3. Fornisce la virulenza (l'abilità che produce la malattia) inibendo il loro riconoscimento e successiva distruzione da parte dei fagociti (globuli bianchi o globuli bianchi).
4. Aiuta i batteri patogeni per il suo attaccamento ai recettori sulla superficie dei tessuti ospiti da infettare.
5. Fornisce aderenza tra diverse cellule batteriche.
6. guaine:
Le guaine sono strutture tubolari lunghe e lunghe che racchiudono catene di cellule batteriche che formano "tricomi" (Figura 2.9). I batteri inguainati sono comuni negli habitat di acqua dolce che sono ricchi di materia organica, come flussi inquinati, filtri percolatori e digestori dei fanghi attivi negli impianti di depurazione. Le guaine possono essere facilmente visualizzate, quando alcune delle cellule, chiamate "cellule sciampo flagellate" del tricoma, escono dalla guaina lasciandosi dietro la guaina vuota.
7. Pros-thecae:
Le pro-teche sono estensioni citoplasmatiche delle cellule batteriche, che formano appendici come ifa, gambo o gemma. Hanno un diametro inferiore rispetto alle cellule mature, contengono citoplasma e sono delimitati dalla parete cellulare. I batteri che hanno pros-tecae sono chiamati batteri prostata.
A differenza della divisione cellulare in altri batteri, che avviene attraverso la fissione binaria che produce due cellule batteriche figlia equivalenti che nei prosthecates comporta la formazione di una nuova cellula figlia con la cellula madre che mantiene la sua identità dopo che la divisione cellulare è completata.
'Hyphae' sono appendici cellulari formate per estensione cellulare diretta della cellula madre contenente parete cellulare, membrana cellulare, ribosoma e occasionalmente DNA. È formato dall'allungamento di una piccola escrescenza della cellula batterica in un singolo punto.
Tale crescita in un singolo punto è chiamata "crescita polare" in contrasto con la "crescita intercalare" che ha luogo in tutti gli altri batteri, in cui la crescita dei batteri avviene su tutta la superficie. Alla fine dell'ifa si forma una gemma che allarga e produce un flagello.
Il DNA nella cellula madre si replica e una copia del DNA circolare viene spostata verso il basso lungo la lunghezza dell'ifa. Un setto incrociato quindi separa il germoglio ancora in via di sviluppo dall'ipha e dalla cellula madre.
Ora, il germoglio si rompe dalla cellula madre e nuota via come una cellula figlia. Più tardi la cellula figlia perde il suo flagello e gradualmente cresce fino a diventare una cellula madre pronta per la formazione di ife e gemme.
Gli "steli" sono appendici cellulari utilizzate da alcuni batteri acquatici per l'attacco al substrato solido. Alla fine del gambo c'è una struttura chiamata 'holdfast', con cui il gambo è collegato al substrato. Oltre a fornire attaccamento, il gambo aumenta anche la superficie della cellula batterica, che lo aiuta nell'assorbimento dei nutrienti e nella rimozione dei rifiuti.
In alcuni batteri, i gambi di diversi individui rimangono attaccati per formare delle "rosette". La divisione cellulare nei batteri stalattiti si verifica per l'allungamento della cellula nella direzione opposta alla direzione del gambo seguita dalla fissione. Un singolo flagello si forma sul polo opposto al gambo.
La cellula figlia flagellata così formata è chiamata "sciami". Si separa dalla cellula madre non flagellata, nuota intorno e si attacca a una nuova superficie formando un nuovo gambo sul palo flagellato. Il flagello è quindi perso.
I "germogli" sono appendici cellulari, che si sviluppano direttamente come cellule figlie dalle cellule madri senza la formazione di ife.
8. Parete cellulare:
La parete cellulare è la struttura rigida che circonda immediatamente la membrana cellulare delle cellule batteriche. La membrana cellulare delle cellule batteriche è un doppio strato fosfolipidico simile a quella di tutte le altre cellule animali e vegetali (Figura 2.11).
Mentre le cellule animali non hanno pareti cellulari, le cellule vegetali e le cellule batteriche hanno una parete cellulare che circonda la membrana cellulare. Tuttavia, a differenza della parete cellulare delle cellule vegetali, che è composta principalmente di cellulosa, la parete cellulare delle cellule batteriche è composta principalmente da strati di peptidoglicano (Figura 2.10).
In precedenza, il peptidoglicano era anche chiamato mureina o mucopeptide. Il peptidoglicano consiste principalmente di amminoacidi e zuccheri (peptido: catena di amminoacidi, glicano: zucchero). Due zuccheri e precisamente N-acetilglucosamina (NAGA) e acido N-acetilmuramico (NAMA) sono legati l'uno all'altro alternativamente attraverso legami glicosidici (legame β-1-4) per formare lunghe catene di zucchero parallele.
Attaccate alle molecole NAMA sono brevi catene laterali di quattro o cinque amminoacidi legati tra loro attraverso legami peptidici. Di solito gli aminoacidi sono alanina, acido glutammico e lisina o acido diamminopimelico (DAP). Questi peptidi brevi formano collegamenti incrociati tra catene di zucchero adiacenti per formare una rete o uno strato.
Sebbene i legami glicosidici nelle catene zuccherine siano molto forti, questi da soli non possono fornire rigidità in tutte le direzioni. Si ottiene una elevata rigidità, solo quando queste catene sono reticolate dai legami peptidici nei peptidi a reticolazione breve.
La composizione della parete cellulare non è la stessa per tutti i batteri; piuttosto esistono notevoli differenze nella sua composizione, in base alle quali i batteri sono stati raggruppati come indicato di seguito:
A. Basato sulla colorazione di Gram:
Sulla base delle differenze nella composizione della parete cellulare, una speciale tecnica di colorazione chiamata "colorazione di Gram", dal nome del Dr. Christian Gram che lo ha sviluppato, differenzia i batteri in due gruppi come segue:
(1) batteri Gram-positivi:
Dopo aver colorato un batterio con il cristal violetto, se la sua parete cellulare resiste alla decolorazione lavando con un agente decolorante (etanolo o acetone), si tratta di un batterio gram-positivo. Esempi: Bacillus, Staphylococcus.
(2) batteri Gram-negativi:
Dopo aver colorato un batterio con cristalvioletto, se la sua parete cellulare permette di essere sottoposto a decolorazione mediante lavaggio con un agente decolorante (etanolo o acetone), si tratta di un batterio gram-negativo. Esempi: Escherichia, Salmonella, Vibrio.
La differenziazione dei batteri in gruppi gram-positivi e gram-negativi fornisce l'indizio più importante per procedere ulteriormente nella giusta direzione per l'identificazione di batteri sconosciuti.
Parete cellulare Gram-positiva:
La parete cellulare gram-positiva è molto semplice. È costituito principalmente da uno spesso strato di peptidoglicano, che costituisce circa il 90% della parete cellulare. Questo strato spesso rende i batteri gram-positivi resistenti alla lisi osmotica.
Il muro può anche contenere acido teichico, acido lipoteicoico e proteina M, che sono i principali antigeni di superficie della parete cellulare gram-positiva. L'acido teichico è caricato negativamente ed è parzialmente responsabile della carica negativa della superficie cellulare dei batteri. Aiuta anche il passaggio degli ioni attraverso la parete cellulare.
L'acido lipoteicoico è acido teichico, che è legato ai lipidi della membrana. La proteina M aiuta alcuni batteri a causare malattie prevenendo il loro inglobamento da parte dei globuli bianchi. Gli antibiotici, la penicillina (prodotta dal fungo, il penicillium notatum) e la cefalosporina uccidono i batteri gram-positivi prevenendo la sintesi del peptidoglicano. Il lisozima (un enzima presente in lacrime, saliva, albumina d'uovo e melma di pesce) uccide i batteri gram-positivi rompendo il legame glicosidico (legame β-1-4) tra NAGA e NAMA.
Muro cellulare Gram-negativo:
La parete cellulare gram-negativa è molto complessa e più fragile della parete cellulare gram-positiva. Ha un sottile strato di peptidoglicano, che costituisce solo circa il 10% della parete cellulare. È circondato da uno spesso strato protettivo chiamato strato lipopolisaccaride (LPS), che resiste alla penetrazione di alcune sostanze chimiche potenzialmente tossiche nella cellula batterica.
Lo strato LPS consiste di 1) uno strato di lipoproteine e 2) una membrana esterna. Una superficie dello strato di lipoproteina è direttamente collegata allo strato di peptidoglicano e l'altra superficie si estende nella membrana esterna.
Funziona come un'ancora tra lo strato di peptidoglicano e la membrana esterna. La membrana esterna è un doppio strato fosfolipidico contenente proteine con struttura a "membrana unitaria" simile alla membrana cellulare. La foglia interna della membrana esterna è uno strato di molecole di fosfolipidi da solo.
Tuttavia, a differenza della membrana unitaria, alcune molecole di fosfolipidi nella foglia esterna sono sostituite da molecole LPS. Ogni molecola LPS è costituita da una porzione lipidica denominata "lipide A" legata in modo covalente a un polisaccaride simile a un capello.
Quando i batteri patogeni gram-negativi vengono uccisi all'interno del corpo dell'ospite, il lipide A, che è un componente interno dei batteri gram-negativi, viene rilasciato, suscitando reazioni tossiche e sintomi di malattia. Questo è il motivo per cui il lipide A viene anche chiamato "endotossina" (endo: interno).
Al contrario, "esotossina" è la sostanza tossica sintetizzata all'interno delle cellule dei batteri e rilasciata all'esterno, che causa la malattia, se presente o entra nel corpo dell'ospite. A differenza di altri lipidi normali come i trigliceridi, che sono costituiti da tre acidi grassi legati a un glicerolo, il lipide A è costituito da acidi grassi legati a un disaccaride composto da due fosfati NAGA.
Gli acidi grassi nel lipide A sono comunemente acidi caproico, laurico, miristico, palmitico e stearico. Il polisaccaride, che è legato al lipide A all'altra estremità del disaccaride, è costituito da due parti; 1) il polisaccaride del nucleo interno e 2) il polisaccaride O esterno.
La membrana esterna contiene anche proteine chiamate "porzioni", che contengono tre subunità identiche. Ogni subunità è cilindrica con un poro centrale, attraverso il quale i materiali possono passare. Pertanto, i porcellini rendono la membrana esterna relativamente permeabile.
I Porins sono di due tipi; 1) porcellane non specifiche, che formano canali riempiti d'acqua per il passaggio di piccole sostanze di qualsiasi tipo e 2) porzioni specifiche, che hanno specifici siti di legame per il passaggio di sostanze specifiche.
Diversi materiali (soluzioni, siringhe, aghi ecc.), Sebbene siano stati liberati dai microbi patogeni mediante sterilizzazione a caldo, conservano ancora i residui residui della parete cellulare dei batteri gram-negativi prodotti uccidendoli. Se introdotti nel corpo dell'ospite, questi detriti della parete cellulare possono indurre sintomi di malattia. Questo detrito della parete cellulare rotto, che può indurre sintomi di malattia, è chiamato 'pirogeno'.
B. Basato sulla colorazione acido-rapida:
In base alle differenze nella composizione della parete cellulare, un'altra tecnica di colorazione speciale chiamata "colorazione acido-rapida" differenzia i batteri in due gruppi come segue:
(1) Batteri acido-veloci:
Un batterio, che è estremamente difficile da colorare, ma una volta macchiato, è altrettanto difficile rimuovere la macchia dalle sue cellule, anche con l'uso vigoroso di alcol acido come agente decolorante, è un batterio acido-veloce (acido-amoroso batteri).
Esempi: Mycobacterium spp. [M. tubercolosi (batteri TB), M. leprae (batteri lebbra), M. smegmatis (batteri naturali di smegma), M. marinum (batteri TB di pesci marini)]. Possiedono una spessa parete cellulare cerosa fatta di materiali lipidici.
(2) Batteri non acidi-veloci:
Un batterio, facile da colorare e facile da decolorare con l'alcol acido come agente decolorante, è un batterio non acido-veloce (batteri che non amano l'acido). Esempi: tutti gli altri batteri eccetto Mycobacterium spp. In questi batteri, la parete cellulare non è densa.
La differenziazione dei batteri nei gruppi acido-veloce e non-acido-veloce fornisce l'indizio più importante per l'identificazione di Mycobacterium spp.
Varianti difensive della parete:
Alcuni batteri esistono naturalmente senza parete cellulare. Il micoplasma, che è il batterio più piccolo, non ha pareti cellulari. È protetto dalla lisi osmotica dalla presenza di steroli nella membrana cellulare e dall'adozione di un'esistenza parassitaria in ambiente osmoticamente favorevole degli ospiti eucariotici.
Allo stesso modo, alcuni batteri marini sono privi di parete cellulare, in cui la lisi osmotica viene prevenuta dall'elevata concentrazione di sale nell'acqua di mare. La maggior parte dei batteri gram-positivi perdono la loro parete cellulare (peptidoglicano) in presenza di lisozima.
Tuttavia, le loro cellule sopravvivono se sono presenti in un ambiente isotonico come le ferite piene di pus. Questi batteri carenti di parete costituiti da solo protoplasma racchiuso dalla membrana cellulare sono chiamati "protoplasti" o "L-forme" (L per Lister Institute di Londra).
Una volta rimosso il lisozima, possono riprendere la crescita sintetizzando la parete cellulare. Se il protoplasto trattiene pezzi di parete cellulare, in modo tale che la cellula assume una forma ameboide, sporgente dove non c'è parete cellulare, è chiamata 'spheroplast'.
Spheroplast si forma anche quando il peptidoglicano della parete cellulare gram-negativa viene rimosso mediante trattamento con lisozima. Qui, il protoplasma è racchiuso da due strati, la membrana cellulare e lo strato LPS.
Funzioni della parete cellulare:
(a) Forma di protezione Lysis:
Protegge le cellule dei batteri dalla lisi osmotica, poiché la maggior parte di esse rimane in ambienti ipotonici. Questo è perché; la concentrazione di soluti disciolti all'interno delle cellule batteriche è notevolmente superiore a quella nell'ambiente. Questo sviluppa una notevole pressione di turgore all'interno delle cellule, che può essere paragonabile alla pressione all'interno di un pneumatico automobilistico. La parete cellulare aiuta a resistere a questa pressione.
(b) Forma e rigidità:
Fornisce forma e rigidità alle cellule batteriche.
9. Spazio periplasmico:
È lo spazio sottile tra la parete cellulare e la membrana cellulare (Figure 2.10 e 2.11). È pieno di plasma chiamato periplasma. Il periplasma contiene diverse proteine, di cui tre sono importanti.
Sono, 1) enzimi idrolitici, che aiutano nella degradazione iniziale delle molecole di cibo dei batteri, 2) proteine leganti, che iniziano il processo di trasporto dei substrati e 3) chemiorecettori, che sono coinvolti nella risposta di chemiotassi dei batteri. La chemiotassi indica il movimento verso o lontano da una sostanza chimica.
10. Membrana cellulare:
È una sottile membrana sotto la parete cellulare che racchiude completamente il protoplasma. È anche chiamato "membrana citoplasmatica" o "membrana plasmatica". È un doppio strato di fosfolipidi (Figura 2.11).
Due tipi di proteine sono incorporati nel doppio strato. Un tipo di proteine è trattenuto tenacemente nel doppio strato e viene chiamato "proteine integrali". Gli altri tipi di proteine sono vagamente ancorati sulla superficie del doppio strato e sono chiamati "proteine periferiche".
I componenti della membrana non sono statici; piuttosto sono dinamici e sono sempre nello stato di movimento come un "fluido". Le proteine forniscono alla membrana un aspetto "a mosaico".
È per questo; la membrana unitaria viene solitamente espressa attraverso un "modello a mosaico fluido". Il doppio strato di fosfolipidi è costituito da due strati opposti ciascuno costituito da uno strato di molecole di fosfolipidi. Ogni molecola di fosfolipidi ha una testa e un paio di code che ne escono.
La testa è carica e idrofila (amante dell'acqua), per la quale rimane verso l'ambiente acquoso. Le code sono prive di carica e idrofobiche (acqua-odio), per cui rimangono nascoste all'interno della membrana lontano dall'ambiente acquoso. Tale membrana è chiamata "membrana unitaria".
Gli steroli, che sono presenti nella membrana unitaria di tutti gli eucarioti come agente di rinforzo, sono assenti nelle membrane unitarie di quasi tutti i batteri. Tuttavia, molecole simili agli steroli, chiamate "umanoidi" sono presenti in diversi batteri, che svolgono un ruolo simile a quello degli steroli negli eucarioti. Uno degli umanoidi importanti è "diploptene", che ha 30 atomi di carbonio.
Funzioni della membrana cellulare:
(a) Barriera di permeabilità:
L'interno della cellula (il citoplasma) consiste in una soluzione acquosa di sali, zuccheri, amminoacidi, vitamine, coenzimi e un'ampia varietà di altri materiali solubili. La natura idrofobica della membrana cellulare lo rende una barriera forte.
Sebbene alcune piccole molecole idrofobiche possano passare attraverso la membrana per diffusione, molecole idrofiliche e cariche (la maggior parte delle molecole idrosolubili) non passano facilmente attraverso di essa. Queste molecole vengono trasportate attraverso di esso attraverso specifici sistemi di trasporto.
Anche una sostanza piccola come uno ione idrogeno (H + ) non si diffonde attraverso la membrana cellulare. L'unica molecola che penetra nella membrana è l'acqua, che è sufficientemente piccola e scarica da passare tra le molecole di fosfolipidi.
Pertanto, la membrana cellulare è una barriera critica che separa l'interno della cellula dal suo ambiente e impedisce la perdita passiva dei costituenti del citoplasma all'interno o all'esterno della cellula. Se la membrana è rotta, l'integrità della cellula viene distrutta, il contenuto interno perde nell'ambiente e la cellula muore.
(b) Barriera selettiva:
La membrana cellulare è anche una barriera altamente selettiva. Proteine specifiche, chiamate "sistemi di trasporto della membrana" presenti sulla e nella membrana cellulare, consentono e facilitano il trasporto di sostanze specifiche attraverso il trasporto attivo e passivo.
Strutturalmente, i sistemi di trasporto della membrana sono proteine costituite da 12 eliche alfa che si muovono avanti e indietro attraverso la membrana per formare un canale attraverso il quale la sostanza da trasportare viene trasportata dentro o fuori dalla cellula.
Queste proteine possono legarsi a sostanze specifiche da trasportare e spostarle all'interno o all'esterno della cellula attraverso la membrana, come richiesto. Ciò consente a una cellula batterica di concentrare sostanze specifiche all'interno della cellula e rimuovere sostanze specifiche dalla cellula verso l'esterno.
Esistono tre tipi di proteine di trasporto della membrana, come 1) Uniporters, che trasportano un tipo di molecola solo in una direzione attraverso la membrana, 2) Symporters, che trasportano un tipo di molecola e trasportano sempre un altro tipo di molecola insieme ad esso in la stessa direzione e 3) Antiporters, che trasportano un tipo di molecola e trasportano sempre un altro tipo di molecola nella direzione opposta.
Il trasporto di sostanze può avvenire in tre modi, ad esempio 1) Trasporto semplice, in cui il trasporto avviene attraverso la membrana dall'energia proveniente dalla forza motrice del protone, 2) Traslocazione di gruppo, in cui la sostanza trasportata viene alterata chimicamente durante il passaggio attraverso la membrana e 3) trasporto ABC (cassetta di legame ATP), in cui una proteina legante periplasmatico nel periplasma si lega specificamente alla sostanza, una proteina spanning-membrana, che si estende attraverso la membrana e la trasporta attraverso la membrana e un citoplasmatico La proteina idrolizzante ATP presente nel citoplasma fornisce l'energia per l'evento di trasporto.
(c) Idrolisi extracellulare:
La membrana cellulare segrega molti enzimi all'esterno per la scomposizione extracellulare di particelle di cibo di grandi dimensioni in molecole, che possono passare nella cellula attraverso la membrana.
(d) Respirazione:
I batteri non hanno mitocondri. Pertanto, la respirazione cellulare, per ottenere energia dai materiali alimentari, viene eseguita nella membrana cellulare, che contiene gli enzimi della catena respiratoria. È un dispositivo per il risparmio energetico nella cella.
La membrana può esistere in una forma energeticamente "carica", in cui una separazione di protoni (H + ) da ioni ossidrile (OH-) si verifica attraverso la sua superficie. Questa separazione di carica è una forma di energia metabolica, analoga all'energia potenziale presente in una batteria carica.
Lo stato energizzato della membrana, indicato come "forza motrice del protone" (PMF), è responsabile del pilotaggio di molte funzioni che richiedono energia nella cellula, tra cui alcune forme di trasporto, motilità e la biosintesi della valuta energetica della cellula, ATP .
(e) Fotosintesi:
I batteri fototropici svolgono la fotosintesi mediante speciali organelli chiamati "cromatofori" che sono formati dall'immaginazione della membrana cellulare. Questi organelli contengono enzimi e pigmenti per la fotosintesi.
(f) Assorbimento di sostanze nutritive:
I nutrienti nei dintorni sono direttamente assorbiti nelle cellule dei batteri attraverso la membrana cellulare. I "mesosomi" sono invaginazioni membranose della membrana cellulare nel citoplasma, che aumentano l'area superficiale per un assorbimento efficiente.
(g) Riproduzione:
I batteri si riproducono per fissione binaria. Ogni cellula si divide in due cellule figlie. Nel processo, la membrana cellulare forma la nuova parete cellulare tra le cellule figlie divisorie.
11. Citoplasma
La sostanza viscosa simile al fluido, che riempie il compartimento all'interno della membrana cellulare, è chiamata citoplasma (Figure 2.10 e 2.11). È un fluido fatto di acqua, enzimi e piccole molecole. Sospesi nel fluido sono una regione relativamente trasparente di materiale cromosomico chiamata "nucleoide", granuli di ribosoma e inclusioni citoplasmatiche, che immagazzinano energia.
12. Nucleoide:
È la massa aggregata di DNA che costituisce il cromosoma dei batteri (Figura 2.12). Poiché i batteri sono procarioti, il loro DNA non è confinato all'interno di un nucleo legato alla membrana, come negli eucarioti.
Tuttavia, non è sparsa in tutta la cellula, piuttosto tende ad aggregarsi come una struttura distinta all'interno della cellula dei batteri ed è chiamata 'nucleoid' (Figura 2.12). I ribosomi sono assenti nella regione del nucleoide, poiché il DNA nucleoide esiste in una forma gelatinosa che esclude il particolato.
La maggior parte dei batteri contiene solo un singolo cromosoma, che consiste in un singolo DNA circolare a doppio filamento, sebbene alcuni batteri abbiano un DNA cromosomico lineare. Di solito il DNA cromosomico è ampiamente contorto e piegato in "DNA supercornato", in modo da adattarlo nel piccolo spazio del nucleoide.
Il DNA supercornato è più compatto del DNA circolare gratuito. I batteri contengono solo una singola copia di ciascun gene sul cromosoma e sono quindi geneticamente "aploidi". Al contrario, gli eucarioti contengono due copie di ciascun gene nei loro cromosomi e sono quindi geneticamente diploidi.
Il gene può essere definito come qualsiasi segmento di un DNA, che è responsabile di un particolare carattere dell'organismo ospite. Ogni carattere di un organismo è specificato da un particolare gene, che consiste in un particolare segmento del DNA.
Il DNA cromosomico dei batteri contiene i "geni di casa" essenziali, necessari per la sopravvivenza di base dei batteri. Questo DNA è distribuito tra le due cellule figlie durante la divisione cellulare.
Oltre ai geni cromosomici, ci sono anche geni non cromosomici presenti all'esterno del cromosoma. Ad esempio, i plasmidi contengono geni specifici, che conferiscono proprietà speciali ai batteri. La somma totale di tutti i geni presenti in una cella è chiamata "genoma".
13. Plasmidi:
Questi sono pochi DNA non cromosomico trovato nel citoplasma di alcuni batteri (Figura 2.12). Ogni plasmide consiste in un piccolo pezzo circolare di DNA a doppio filamento, che può replicarsi indipendentemente dal cromosoma. Molti plasmidi sono piuttosto piccoli, ma alcuni sono piuttosto grandi.
Tuttavia, nessun plasmide è grande quanto il cromosoma. I plasmidi non hanno geni essenziali per la crescita o la sopravvivenza dei batteri. Possono avere geni responsabili della resistenza agli antibiotici, alla produzione di tossine o alla produzione di appendici superficiali essenziali per l'attaccamento e l'instaurarsi di infezioni.
Pertanto, i plasmidi contengono i geni che conferiscono proprietà speciali ai batteri, a differenza del DNA cromosomico, che contiene i geni essenziali necessari per la conservazione di base dei batteri.
Alcuni plasmidi, che possono essere integrati nel DNA cromosomico ospite, sono chiamati "episomi". I plasmidi possono anche essere eliminati dalla cellula batterica ospite mediante il processo chiamato "polimerizzazione". Alcuni plasmidi sono ampiamente usati nella manipolazione genetica e nell'ingegneria genetica.
14. Ribosomi:
Questi sono corpi granulari presenti nel citoplasma, in cui avviene la sintesi proteica (Figura 2.3). Sono così numerosi che, la loro presenza conferisce al citoplasma un aspetto oscuro. La dimensione di ciascun ribosoma batterico è 70 S (70 Svedberg), che consiste in due subunità di dimensione 50S e 30S. Al contrario, la dimensione di ciascun ribosoma eucariotico è di 80 S e consiste di due subunità di dimensioni 60S e 40S.
15. Vacuoli a gas:
I vacuoli di gas sono strutture piene di gas a forma di fuso che si trovano nel citoplasma (figure 2.3 e 2.13). Sono tubi cilindrici cavi, chiusi da un cappuccio conico cavo ad ogni estremità. Il loro numero in una cella può variare da poche a centinaia.
La loro lunghezza e larghezza variano in diversi batteri, ma i vacuoli di ogni dato batterio sono più o meno di dimensioni costanti. They are hollow, but rigid. They are impermeable to water and solutes, but are permeable to most gases. Therefore, the composition of the gas inside them is the same as that of the gas, in which the organism is suspended.
Gas is present in the vacuoles at about 1 atm. pressione. Therefore, rigidity of gas vacuole membrane is essential for the vacuole to resist the pressure exerted on it from outside. Due to this, it is composed of proteins able to form a rigid membrane rather than of lipids, which would form a fluid, highly mobile membrane.
There are two types of proteins, which make the membrane. They are 1) GvpA and 2) GvpC (Gas vacuole protein A and C). GvpA is the major gas vacuoles protein, which is small and highly hydrophobic (Figure 2.13). It is the shell protein and makes up 97% of the total protein of the gas vacuoles.
Gas vacuoles are made of several GvpA protein molecules aligned as parallel 'ribs' forming a watertight surface. GvpA proteins fold as a (3-sheet and thus, give considerable rigidity to the overall vacuole structure. GvpC is a larger protein, but is present in much smaller amount.
It strengthens the shell of the gas vacuoles by acting as cross-linker, binding several GvpA ribs together like a clamp. The final shape of the gas vacuoles, which can vary in different organisms from long and thin to short and fat is a function of how the GvpA and GvpC proteins are arranged to form the intact vacuoles.
As the gas vacuoles are filled with gases, their density is about 5- 20% of that of the cell proper. Thus, the intact gas vacuoles decrease the density of the bacteria cells, thereby conferring buoyancy to them.
Most of the floating aquatic bacteria have gas vacuoles, which confer buoyancy and help them to float on the surface of water or anywhere in the water column. Gas vacuoles also act as a means of motility, allowing cells to float up and down in the water column in response to environmental factors.
For example, aquatic phototrophic organisms benefit from gas vacuoles, which help them to adjust their position rapidly in the water column to regions where light intensity for photosynthesis is optimal. The gas vacuole membrane cannot resist high hydrostatic pressure and can collapse, leading to a loss of buoyancy. Once collapsed, gas vacuoles cannot be reinflated.
16. Inclusions:
The non-living reserve materials suspended in the cytoplasm are called 'inclusions' (Figure 2.3). Most of the inclusions are bounded by a thin non-unit membrane consisting of lipids separating them from the surrounding cytoplasm.
Their function is the storage of energy or structural building blocks. Different bacteria contain different types of inclusions.
Some of the common inclusions found in bacteria cells are described below:
(a) Poly-β-hydroxybutyric Acid (PHB) Granules:
These are granules consisting of poly- β-hydroxybutyric acid (PHB), which is a lipid-like substance. Monomers of β-hydroxybutyric acid are bonded to each other in a chain by ester linkages to form the polymer of poly- β-hydroxybutyric acid. The polymers aggregate into granules.
(b) Poly-β-hydroxyalkanoate (PHA) Granules:
It is a collective term used to describe all classes of carbon/energy storage polymers found in bacterial cytoplasm. The most common PHA granules are the PHB granules. The length of the monomers in a polymer can vary, from as short as C 4 (in PHB granules) to as long as C 18 (in other granules) in many bacteria.
(c) Volutin Granules:
These are granules composed of polyphosphates. The basic dye, toluidine blue becomes reddish violet, when it combines with the polyphosphate granules. This phenomenon of color change is called 'metachromasy'. Therefore, volutin granules are also called 'metachromatic granules'.
(d) Glycogen Granules:
These are starch-like polymers made of glucose subunits. Glycogen granules are usually smaller than PHB granules. These are storage depots of carbon and energy in bacteria cells.
(e) Sulphur Granules:
These are granules of elemental sulphur produced by its accumulation in the cytoplasm. Elemental sulphur comes from the oxidation of reduced sulphur compounds like hydrogen sulphide and thiosulphate. The granules remain as long as the source of reduced sulphur is present. As the source disappears, being utilized by the bacteria cells, the granules also disappear slowly.
(f) Magnetosomes:
Magnetosomes are granules of the iron mineral magnetite, Fe 3 O 4 . They impart a permanent magnetic dipole to a bacteria cell, allowing it to respond to magnetic fields. A membrane containing phospholipids, proteins and glycoproteins surround each magnetosome.
The membrane proteins play a role in precipitating Fe 3+ (brought into the cell in soluble form by chelating agents) as Fe 3 0 4 in the developing magnetosomes. The morphology of magnetosomes appears to be species-specific, varying in shape from square to rectangular to spike-shaped in certain bacteria.
Magnetosomes are primarily found in aquatic bacteria. Bacteria that produce magnetosomes orient and migrate along geomagnetic field. This phenomenon is called 'magnetotaxis'. Bacteria, which show magnetotaxis, are called 'magnetotactic bacteria'.
There is no evidence chat magnetotactic bacteria employ the sensory systems of chemotactic or phototactic bacteria. Instead, the alignment of magnetosomes in a bacteria cell simply imparts magnetic properties to it, which then orients the cell in a particular direction in its environment. Thus, a better term to describe these organisms is ' magnetic bacteria'.
17. Endospore:
It is a differentiated cell formed within the cell of certain gram-positive rod-shaped bacteria, which can withstand severe adverse conditions like heat, cold, radiation, ageing, toxic chemicals and lack of nutrients.
Mostly, the following three genera of rod-shaped bacteria can produce endospores in adverse conditions:
I. Aerobic rod-shaped bacteria
1. Bacillus spp.
II. Anaerobic rod-shaped bacteria
2. Clostridium spp.
3. Desulfotomaculum spp.
Structure of Endospore:
The structure of the endospore is much more complex than that of the vegetative cell in that it has many layers. The layers from outside towards inside are given below (Figure 2.14).
(un) Exosporium:
It is the outermost layer, which is a thin, delicate covering, made of proteins.
(b) Spore coat:
It is made of layers of spore-specific proteins. It acts like a sieve that excludes large toxic molecules like lysozyme, is resistant to many toxic molecules and may also contain enzymes that are involved in the germination of the spore.
(c) Corteccia:
It is made of loosely cross-linked peptidoglycan.
(d) Core:
It contains the usual structures of bacteria cell, which includes the cell wall (core wall), enclosing the spore protoplast. The spore protoplast consists of the cell membrane, cytoplasm, nucleoid, ribosomes, inclusions and so on.
Thus, the spore differs structurally from the vegetative cell primarily in the kinds of structures found outside the core wall.
Properties of the Endospore Core:
The core of a mature endospore differs greatly from the vegetative cell, from which it is formed.
The properties of the endospore core are as follows:
(a) One chemical substance that is characteristic of endospores, but not present in vegetative cells is dipicolinic acid (DPA). It is located in the core.
(b) Spores are also high in calcium ions, most of which are combined with dipicolinic acid. The calcium-dipicolinic acid complex of the core represents about 10% of the dry weight of the endospore.
(c) Besides having an abundant calcium-dipicolinic acid (Ca-DPA) content, the core is in a partially dehydrated state. The core of a mature endospore contains only 10-30% of the water content of the vegetative cell and thus, the consistency of the core cytoplasm is that of a gel.
Dehydration of the core greatly increases the heat resistance of the endospore as well as confers resistance to chemicals, such as hydrogen peroxide (H 2 O 2 ) and causes the enzymes present in the core to remain inactive.
(d) In addition to the low water content of the spore, the pH of the core cytoplasm is about one unit lower than that of the vegetative cell.
(e) The core contains high levels of core-specific proteins called 'small acid-soluble spore proteins' (SASPs). These are synthesized during the speculation process and have two functions. First, they bind tightly to the DNA in the core and protect it from potential damage from UV radiation, desiccation and dry heat. Second, they function as the source of carbon and energy for the outgrowth of new vegetative cell by the process of germination.
Spore Cycle:
In adverse conditions, a spore is produced within a vegetative cell by dehydration and contraction of the cell contents (Figure 2.14). This spore, formed inside the bacteria cell, is called 'endospore'. If adverse conditions worsen, the cell ruptures releasing the endospore, which now becomes an independent dormant cell called 'spore'.
The process, by which a vegetative cell produces a spore, is called 'sporogenesis' or 'sporulation'. The spore remains in the inactive dormant form till the adverse conditions persist. Upon return of favorable conditions, the spore comes back to the vegetative form and becomes active again.
The layers covering the spore rupture and the spore gives rise to a metabolically active vegetative cell. The process, by which a spore changes to a vegetative cell, is called' germination'.
The cyclic process of change from vegetative form to spore under adverse conditions and back to vegetative form under favorable conditions is called 'spore cycle'.
The two halves of the spore cycle are given below:
A. Sporulation:
Sporulation involves a very complex series of events in cellular differentiation (Figure 2.14). Many genetically directed changes in the cell underlie the conversion from a moist, metabolically active cell to a dry, metabolically inactive but extremely resistant spore.
The structural changes occurring in sporulating cells can be divided into several stages. The entire sporulation process takes about few hours. Genetic studies have shown that as many as 200 genes are involved in a typical sporulation process.
During sporulation, the synthesis of some proteins involved in the functioning of vegetative cells ceases and synthesis of specific spore proteins starts. These proteins are called 'small acid-soluble spore proteins' (SASPs).
This is accomplished by activation of a variety of spore-specific genes including spo, ssp (which encodes SASPs) and many other genes in response to the adverse environmental condition. The proteins encoded by these genes catalyze the series of events changing a vegetative cell to a spore.
The spore gains its heat resistance by several mechanisms, which have not yet been clearly explained. However, it is clear that the impervious layers, such as spore cortex and spore coat protect the spore from any physical damage.
A major factor influencing the heat resistance of a spore is the amount and state of water within it. During sporulation, the protoplasm is reduced to a minimum volume, as a result of the accumulation of Ca 2+, small acid-soluble spore proteins (SASPs) and synthesis of dipicolinic acid, which leads to the formation of a gel-like structure.
At this stage, a thick cortex forms around the protoplast core. Contraction of the cortex results in a shrunken, dehydrated protoplast with a water content of only 10-30% of that of a vegetative cell. The water content of the protoplast and the concentration of SASPs determine the heat resistance of the spore.
If the spore has low concentration of SASPs and high water content, it shows low heat resistance. If it has high concentration of SASPs and low water content, it shows high heat resistance. Water moves freely in and out of the spore. Thus, it is not the impermeability of the spore coat, rather the gel-like material in the spore protoplast, that excludes water.
B. Germination:
An endospore may remain dormant for many years, but can convert back to a vegetative cell relatively rapidly. This process involves three steps; activation, germination and outgrowth. 'Activation' involves activating the spore and making it ready for germination.
'Germination' involves loss of microscopic refractivity of the spore and loss of resistance to heat and chemicals. The spore loses calcium- dipicolinic acid and cortex components. Moreover, the SASPs are degraded.
'Outgrowth' involves visible swelling due to water uptake as well as synthesis of new DNA, RNA and proteins. The cell emerges from the broken spore coat and eventually begins to divide. The cell then remains in vegetative growth until environmental conditions are favorable.
While sterilizing a material to make it bacteria-free, the bacteria present in it are killed by some method. However, if the material contains spore-formers, it becomes difficult to sterilize it. The more is the number of spores in the material, the higher is the stress required to sterilize it.
For colonies of spore- forming bacteria grown on agar plates or slants, as the age of bacteria increases, they form spores due to ageing, nutrient deficiency and accumulation of metabolites.
